зорова система






    Головна сторінка





Дата конвертації06.12.2017
Розмір87.1 Kb.
Типконтрольна робота

ЗМІСТ

1 ФІЗІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЗОРОВОЇ Сенсорний СИСТЕМИ

1.1 Основні показники зору

1.2 Психофізичні характеристики світла

1.3 Периферичний відділ зорової системи

2 соматовісцеральной Взаємодія

2.1 Психофізика шкірної механорецепціі

2.2 Шкірні механорецептори

2.3 Психофізика терморецепціі

2.4 Терморецептори

2.5 Вісцелярна чутливість

2.6 Пропріоцепції

2.7 Функціональний і анатомічний огляд центральної соматосенсорной системи

2.8 Передача соматовісцеральной інформації в спинному мозку

2.9 Соматосенсорной функції стовбура мозку

2.10 Таламус

2.11 Соматосенсорной проекційні області в корі

2.12 Контроль аферентного входу в соматосенсорной системі

Список використаних джерел


1 ФІЗІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЗОРОВОЇ Сенсорний СИСТЕМИ

Зорова система (зоровий аналізатор) являє собою сукупність захисних, оптичних, рецепторних і нервових структур, що сприймають і аналізують світлові подразники. У фізичному сенсі світло - це електромагнітне випромінювання з різними довжинами хвиль - від коротких (червона область спектра) до довгих (синя область спектра).

Здатність бачити об'єкти пов'язана з віддзеркаленням світла від їх поверхні. Колір залежить від того, яку частину спектру поглинає або відображає предмет. Головні характеристики світлового стимулу - його частота та інтенсивність. Частота (величина, зворотна довжині хвилі) визначає забарвлення світла, інтенсивність - яскравість. Діапазон інтенсивностей, які сприймаються оком людини - величезний - близько 10 16. Через зорову систему людина отримує більше 80% інформації про навколишній світ.

1.1 Основні показники зору

Зір характеризують такі показники:

1) діапазон сприйманих частот або довжин хвиль світла;

2) діапазон інтенсивностей світлових хвиль від порога сприйняття до больового порогу;

3) просторова роздільна здатність - гострота зору;

4) тимчасова роздільна здатність - час сумації і критична частота мигтіння;

5) поріг чутливості і адаптація;

6) здатність до сприйняття кольорів;

7) стереоскопія - сприйняття глибини.

1.2 Психофізичні характеристики світла

Психофізичні еквіваленти частоти та інтенсивності світла представлені в таблицях 1.1 і 1.2.

Таблиця 1.1. Психофізичні еквіваленти частоти світла

Таблиця 1.2. Психофізичні еквіваленти інтенсивності світла

Для характеристики сприйняття світла важливі три якості: тон, насиченість і яскравість. Тон відповідає кольору і змінюється зі зміною довжини хвилі світла. Насиченість означає кількість монохроматичного світла, додавання якого до білого світу забезпечує отримання відчуття, відповідного довжині хвилі доданого монохроматичного світла, що містить тільки одну частоту (або довжину хвилі). Яскравість світла пов'язана з його інтенсивністю. Діапазон інтенсивностей світла від порога сприйняття до величин, що викликають больові відчуття, величезний - 160 дБ. Сприймається людиною яскравість об'єкта залежить не тільки від інтенсивності, але і від навколишнього його тла. Якщо фігура (зоровий стимул) і фон освітлені однаково, тобто між ними немає контрасту, яскравість фігур зростає зі збільшенням фізичної інтенсивності освітлення. Якщо контраст між фігурою і фоном збільшується, яскравість сприймається фігури зменшується зі збільшенням освітленості.

Просторова роздільна здатність - гострота зору - мінімальне помітне оком кутова відстань між двома об'єктами (точками). Гострота визначається за допомогою спеціальних таблиць з букв і кілець і вимірюється величиною I / a, де а - кут, відповідний мінімальному відстані між двома сусідніми точками розриву в кільці. Гострота зору залежить від загальної освітленості навколишніх предметів. При денному світлі вона максимальна, в сутінках і в темряві гострота зору падає.

Тимчасові характеристики зору описуються двома основними показниками - часом сумації і критичної частотою мигтіння.

Зорова система має певну інерційність: після включення стимулу необхідний час для появи зорової реакції (воно включає час, потрібний для розвитку хімічних процесів в рецепторах). Зникає зорове враження не відразу, а лише через деякий час після припинення дії на око світла або зображення, оскільки для відновлення зорового пігменту сітківки ока також потрібен час. Існує еквівалентність між інтенсивністю і тривалістю дії світла на око. Чим коротше зоровий стимул, тим більшу інтенсивність він повинен мати, щоб викликати зорове відчуття. Таким чином, для виникнення зорового відчуття має значення сумарна кількість світлової енергії. Цей зв'язок між тривалістю і інтенсивністю зберігається лише при коротких длительностях стимулів - до 20 мс. Для більш тривалих сигналів (від 20 мс до 250 мс) повна компенсація порогової інтенсивності (яскравості) за рахунок тривалості вже не спостерігається. Будь-яка залежність між здатністю до виявлення світла і його тривалістю зникає після того, як тривалість стимулу досягає 250 мс, а при великих длительностях вирішальною стає інтенсивність. Залежність порогової інтенсивності світла від тривалості його впливу називається тимчасової суммацией. Цей показник використовується для оцінки функції зорової системи.

Зорова система зберігає сліди світлового подразнення протягом 150-250 мс після його включення. Це свідчить про те, що око сприймає переривчастий світло, як безперервний, при певних інтервалах між спалахами. Частота спалахів, при якій ряд послідовних спалахів сприймається як безперервний світло, називається критичною частотою мигтіння. Цей показник нерозривно пов'язаний з тимчасової суммацией: процес сумації забезпечує плавне злиття послідовних зображень в безперервний потік зорових вражень. Чим вище інтенсивність світлових спалахів, тим вище критична частота мигтіння. Критична частота мигтіння пі середньої інтенсивності світла становить 16-20 в 1 с.

Поріг світловий чутливості - це найменша інтенсивність світла, яку людина здатна побачити. Вона становить 10 -10 - 10 -11 ерг / с. У реальних умовах на величину порога істотно впливає процес адаптації - зміни чутливості зорової системи в залежності від вихідної освітленості. При низькій інтенсивності світла в навколишньому середовищі розвивається темпова адаптація зорової системи. У міру розвитку темнової адаптації чутливість зору зростає. Тривалість повної темнової адаптації становить 30 хв. При збільшенні освітленості навколишнього середовища відбувається світлова адаптація, яка завершується за 15-60 с. Відмінності темновой і світловий адаптації пов'язані зі швидкістю хімічних процесів розпаду і синтезу пігментів сітківки.

Сприйняття світла залежить від довжини хвилі світла, що потрапляє в око. Однак, таке твердження справедливе лише для монохроматичних променів, тобто променів з одного довжиною хвилі. Білий світ містить всі довжини світлових хвиль. Існує три основних кольори: червоний - 700 нм, зелений - 546 нм і синій - 435 нм. В результаті змішування основних кольорів можна отримати будь-який колір. Пояснюють колірне зір на основі припущення про існування в сітківці ока фоторецепторів трьох різних типів, чутливих до різних довжинах хвиль світла, що відповідають основним частотам спектра (синій, зелений, червоний).

Порушення сприйняття кольору називається колірною сліпотою, або на дальтонізм, по імені Дальтона, який вперше описав цей дефект зору на основі власного досвіду. Дальтонізм страждають, в основному, чоловіки (близько 10%) у зв'язку з відсутністю певного гена в Х-хромосомі. Відомі три типи порушень світлового зору: протанопия - відсутність чутливості до червоного кольору, дейтеранопія - відсутність чутливості до зеленого кольору і трітанопія - відсутність чутливості до синього кольору. Повна колірна сліпота - монохроматія - зустрічається виключно рідко.

Бінокулярний зір - участь обох очей у формуванні зорового образу - створюється за рахунок об'єднання двох монокулярних зображень об'єктів, посилюючи враження просторової глибини. Оскільки очі розташовані в різних "точках" голови праворуч і ліворуч, то в зображеннях, що фіксуються різними очима, є невеликі геометричні відмінності (діспарантность), які тим більше, чим ближче знаходиться даний об'єкт. Діспарантность двох зображень лежить в основі стереоскопії, тобто сприйняття глибини. Коли голова людини знаходиться в нормальному положенні, виникають відхилення від точно відповідних проекцій зображень в правому і лівому очах, так звана діспарантность рецептивних полів. Вона зменшується зі збільшенням відстані між очима і об'єктом. Тому на великих відстанях між стимулом і оком глибина зображення не сприймається.

1.3 Периферичний відділ зорової системи

Зовні око видно як сферичне освіту, прикрите верхнім і нижнім століттям і складається з склери, коньюктіви, рогівки, райдужної оболонки. Склера є сполучну тканину білого кольору, навколишнє очне яблуко. Коньюктіва - прозора тканина, забезпечена кровоносними судинами, яка на передньому полюсі очі з'єднується з рогівкою. Рогівка є прозорим захисним зовнішнім освітою, кривизна поверхні якого визначає особливості заломлення світла. Так, при неправильній кривизні рогівки виникає спотворення зорових зображень, зване астигматизмом. Позаду рогівки знаходиться райдужна оболонка, колір якої залежить від пігментації складових її клітин і їх розподілу. Між рогівкою і райдужною оболонкою знаходиться передня камера ока, наповнена рідиною - "водянистою вологою". У центрі райдужної оболонки знаходиться зіниця круглої форми, що пропускає всередину очі світло після його проходження через рогівку.

Розмір зіниці залежить від освітленості. Контроль за змінами розміру зіниці здійснюється автоматично нервовими волокнами, що закінчуються в м'язах райдужної оболонки. Кругова м'яз, що звужує зіницю - сфінктер - інервується парасимпатическим волокнами, м'яз, що розширює зіницю - дилататор - иннервируется симпатичними волокнами. Зміни діаметра зіниці змінюють інтенсивність світлового подразнення незначно - всього в 16-17 разів (якщо враховувати, що діапазон інтенсивності світла змінюється в 16 млрд. Раз). Реакція розширення зіниці до максимального діаметра - 7,5 мм - дуже повільна: вона триває близько 5 хвилин. Максимальне скорочення діаметра зіниці до 1,8 мм досягається швидше - всього за 5 секунд. Це означає, що основна функція зіниці полягає не в регуляції інтенсивності світла взагалі, а в тому, щоб пропускати лише той світ, який потрапляє на центральну частину кришталика, де фокусування найбільш точна. Звуження зіниці направлено на збереження найбільш можливої ​​за даних умов освітленості глибини різкості.

Рогівка та коньюктива покриті тонкою плівкою слізної рідини, секретируемой в слізних залозах, розташованих в скроневій частині очниці, над очним яблуком.Сльози захищають рогівку і коньктіву від висихання.

Позаду райдужної оболонки розташовані задня камера ока і кришталик. Кришталик - двоопуклої лінзи, розташована в сумці, волокна якої з'єднані з ресничними м'язами і зовнішнім судинним шаром сітківки. Кришталик може ставати більш плоским або більше опуклим в залежності від відстані між оком і об'єктом. Зміна кривизни кришталика називається акомодацією. Всередині очі, позаду кришталика, знаходиться склоподібне тіло. Воно являє собою колоїдний розчин гіалуронової кислоти в позаклітинній рідині.

Акомодація кришталика іноді виявляється недостатньою, щоб спроектувати зображення точно на сітківку. Якщо відстань між кришталиком і сітківкою більше, ніж фокусна відстань кришталика, то виникає короткозорість (міопія). Якщо сітківка розташована занадто близько до кришталика і фокусування хороша тільки при розгляданні далеко розташованих предметів, виникає далекозорість (гіперметропія). Короткозорість і далекозорість коригуються очками з увігнутими і опуклими лінзами відповідно.


Мал. 1.1. Горизонтальний зріз правого ока

Астигматизм (результат нерівномірного кривизни рогівки) погано коригується навіть складними лінзами. Для його виправлення більш придатні контактні лінзи, які, плаваючи в слізної рідини над рогівкою, компенсують її відхилення від правильної форми. Отже, оптична система очей забезпечує фокусування зображення на рецепторной поверхні сітківки. Діоптричні апарат, що складається з системи лінз, передає на сітківку різко зменшене зображення предметів (рис. 1.1).

Сітківка - з нейроанатоміческіе точки зору - високоорганізована шарувата структура, яка об'єднує рецептори і нейрони (рис. 1.2). Фоторецепторні клітини - палички і колбочки - розташовані в пігментному шарі, найбільш віддаленому від кришталика.


Мал. 1.2. Будова сітківки ока

Вгорі - падаюче світло; 1 - волокна зорового нерва; 2 - гангліозних клітини; 3 - внутрішній синаптічеський шар; 4 - амакріновие клітини; 5 - біполярні клітини; 6 - горизонтальні клітини; 7 - зовнішній синаптічеський шар, 8 - ядра рецепторів; 9 - рецептори; 10 - пігментний шар епітеліальних клітин.

Вони повернені від пучка падаючого світла таким чином, що їх світлочутливі кінці заховані в проміжках між сильно пігментованими епітеліальними клітинами. Епітеліальні пігментні клітини беруть участь в метаболізмі фоторецепторів і синтезі зорових пігментів. Всі нервові волокна, що виходять з сітківки, лежать у вигляді переплетеного пучка на шляху світла, створюючи перешкоду на шляху його попадання в рецептори. Крім того, в тому місці, де вони виходять їх сітківки у напрямку до мозку, відсутні світлочутливі елементи - це так зване сліпе пляма. Світло, що потрапляє на сітківку в області сліпої плями не сприймається елементами сітківки, тому залишається "дефект" зображення, що проектується на сітківку. Однак, наявність сліпої плями не позначається на цілісності зорового сприйняття. Цей ефект або, точніше, дефект сліпої плями компенсують вищі зорові центри.

Палички і колбочки відрізняються як структурно, так і функціонально. Зоровий пігмент (пурпур - родопсин) - міститься тільки в паличках. У колбочках знаходяться інші зорові пігменти - іодопсін, хлоролаб, ерітлаб, необхідні для колірного зору. Паличка в 500 разів чутливіша до світла, ніж колбочка, але не реагує на світло з різною довжиною хвилі, тобто вона не цветочувствітельность. Зорові пігменти розташовані в зовнішньому сегменти паличок і колбочок. У внутрішньому сегменті знаходиться ядро ​​і мітохондрії, які беруть участь в енергетичних процесах при дії світла.

В оці людини близько 6 млн. Колбочок і 120 млн. Паличок - всього близько 130 млн. Фоторецепторів. Щільність колб найбільш висока в центрі сітківки і падає до периферії. У центрі сітківки, в невеликому її ділянці, перебувають тільки колбочки. Ця ділянка називається центральної ямкою. Тут щільність колб дорівнює 150 тисячам на 1 квадратний міліметр, тому в області центральної ямки гострота зору максимальна. Паличок в центрі сітківки дуже мало, їх більше на периферії сітківки, але гострота "периферичного" зору при хорошій освітленості невелика. В умовах сутінкового освітлення переважає периферичний зір, а гострота зору в області центральної ямки падає. Таким чином, колбочки функціонують при яскравому світлі і виконують функцію сприйняття кольору, паличкою сприймають світло і забезпечують зорове сприйняття при слабкому освітленні.

Первинний процес зорової рецепції - фотохімічна реакція. Фотони поглинаються молекулами зорових пігментів. Кожна молекула пігменту поглинає один фотон (квант світла) і переходить на більш високий енергетичний рівень. Поглинання кванта світла в фоторецепторі запускає багатоступінчастий процес розпаду молекул пігменту. Родопсин - зоровий пігмент паличок - складається з білка (опсина) і ретиналь (альдегіду вітаміну А 1). При розпаді родопсину утворюються опсин і вітамін А 1. Іодопсін - основний пігмент колб - також складається з опсина і ретиналь. Фотохімічні процеси в паличках і колбочках подібні. Родопсин і іодопсін мають різні спектри поглинання: максимум спектра поглинання родопсину - 500 їм (зелено-блакитна частина), максимум спектра іодопсін - 570 нм (жовта частина). Кожна паличка в сітківці людини містить один пігмент, кожна колбочка - три різних пігменту, максимуми поглинання яких складають приблизно 425, 435 і 570 нм. Відновлення пігментів здійснюється в темряві в результаті ланцюга хімічних реакцій (ресинтез), що протікають з поглинанням енергії. Ретиналь ресинтезируется на основі цис-ізомери вітаміну А 1, тому при нестачі вітаміну А 1 в організмі виникає недостатність сутінкового зору. Якщо освітлення постійно і рівномірно, то фотохімічний розпад пігментів знаходиться в рівновазі з їх ресинтезом. Цей фотохімічний процес забезпечує светотемновую адаптацію.

При висвітленні фоторецептора виникає збільшення елетроотріцател'ності потенціалу всередині клітини по відношенню до позаклітинного простору. Це призводить до зменшення трансмембранного струму в рецепторах. Таким чином, на світло в фоторецепторах виникає гіперполярізаціонний відповідь. Гиперполяризация відрізняє зорові рецептори від інших рецепторів, наприклад, слухових і вестибулярних, де збудження пов'язане з деполяризацією мембрани. Амплітуда рецепторного зорового потенціалу збільшується при збільшенні інтенсивності світла (освітленості, щодо попереднього стану адаптації). Амплітуда рецепторного потенціалу залежить також від довжини хвилі світла, максимум відповіді паличок проявляється при довжині хвилі максимального поглинання родопсину - 500 нм, колб - 560-570 нм.

Палички і колбочки з'єднані з біполярними нейронами сітківки, які, в свою чергу, утворюють з гангліозними клітинами синапси, що виділяють ацетилхолін. Аксони гангліозних клітин сітківки в складі зорового нерва йдуть до різних мозковим структурам. Близько 130 млн. Фоторецепторів пов'язані з 1,3 млн., Волокон зорового нерва, що свідчить про конвергенції зорових структур і сигналів. Тільки в центральній ямці кожна колбочка пов'язана з одного біполярної клітиною, а вона, в свою чергу, - з одного ганглиозной. До периферії від центральної ямки на одного біполярної клітці конвергируют безліч паличок і кілька колб, а на ганглиозной - безліч біполярних. Тому функціонально така система забезпечує переробку первинного сигналу, що підвищує ймовірність його виявлення за рахунок широкої конвергенції зв'язків від периферичних рецепторів до ганглиозной клітці, яка посилає сигнали в мозок (рис. 1.3).

Мал. 1.3. Організація концентричних рецептивних полів біполярних і гангліозних клітин сітківки (зліва) і схема змін потенціалу, побудована на основі внутрішньоклітинних записів (праворуч).


Два твань гальмівних нейронів - горизонтальні і амакріновие клітини - розташовані в тому ж шарі, де знаходяться біполярні нейрони, обмежують поширення зорового порушення всередині сітківки. Горизонтальні і амакріновие клітини пов'язані з біполярними і гангліозними горизонтальними зв'язками, що забезпечують латеральне гальмування між сусідніми клітинними елементами сітківки: горизонтальні - між біполярними, амакріновие - між гангліозними.

Гангліозних клітини сітківки при слабкому освітленні дають безперервну імпульсацію. При посиленні освітленості половина клітин підсилює імпульсацію, половина - послаблює. Отже, перші є детекторами яскравості, другі - детекторами темряви. Все гангліозних клітини сітківки мають круглі рецептивні поля на відміну від неправильних нессіметрічним рецептивних полів слухових і соматичних нейронів. Оптимальним стимулом для гангліозних клітин служить або світла пляма, оточене темним поясом, або темна пляма, оточене яскравим поясом. Багато гангліозних клітини реагують тільки на зміну освітлення, але не реагують на постійне світло. Схематичне зображення рецептивних полів і реакцій нейронів сітківки показано на рис.1.3.

Кожна ганглиозная клітина має своє рецептивної полі, тобто обмежену ділянку сітківки, фоторецептори якого пов'язані з даною клітиною. Реакція такої клітини на світло поза її рецептивного поля відсутня. Гангліозних клітини функціонально різні, їх поділяють на два типи:

1) нейрони, які збуджуються світлом, падаючим на центр рецептивного поля, але загальмовуються, якщо світло падає на його периферію;

2) нейрони, які загальмовуються світлом в центрі рецептивного поля і збуджуються при дії світла на його краю.

Одночасна реакція нейронів першого і другого типів лежить в основі появи одночасного контрасту за рахунок підкреслення краю зображення їх антагоністичними рецептивних полями.

Розміри рецептивних полів, так само як і їх функціональні властивості, залежать від розташування фоторецепторів даного поля на сітківці щодо центральної ямки (ексцентриситет). Величина рецептивних полів зростає від області центральної ямки до периферії сітківки. Це є наслідком структурної організації зв'язків елементів сітківки. Так, в середині сітківки, в області центральної ямки, де щільність колб максимальна, одна колбочка через окрему біполярну клітину з'єднується з окремою гангліозних клітиною. Таким чином, рецептивні поля гангліозних клітин, пов'язані з центром сітківки дуже вузькі і не перекриваються. На периферії, де, в основному, знаходяться палички, відзначаються широкі рецептивні поля: безліч рецепторів пов'язано з однією гангліозних клітиною.

Функціонально гострота зору залежить і від властивостей рецептивних полів: гострота зору - можливість розрізнення двох сусідніх точок - максимальна для вузьких рецептивних полів центральної ямки. У той же час слабкі сигнали з периферії сітківки виділяються зором, завдяки взаємодії широких перекриваються рецептивних полів за рахунок просторової сумації подразників.

При висвітленні сітківка генерує електричні потенціали, які називають електроретинограму. Ця сумарна електрична реакція відображає процеси збудження різних нервових структур: хвиля виникає у внутрішніх сегментах фоторецепторів; хвиля є результатом порушення біполярних і амакрінових клітин сітківки; хвиля пов'язана з пігментним епітелієм; хвиля, є реакцій горизонтальних клітин сітківки на вимикання світла.

Таким чином, хвилі електроретинограми мають своїм джерелом все клітинні елементи сітківки, крім гангліозних.

У сітківці виявлені клітини, для яких найбільш ефективні кольору-антагоністи червоний і зелений, а також клітини, для яких пару антагоністів складають жовтий і синій або зелений і синій. Пояснення антагоністичної дії квітів на гангліозних клітини полягає в тому, що з трьох типів колб два завжди пов'язані з одним нейроном, а частина колб має збудливі синапси, інша частина - гальмівні.

Сітківку, за складністю організації, часто розглядають як частину мозку, розташовану на периферії. Тут з фоторецепторами пов'язані кілька шарів нейронів, які формують аферентних потік, який йде до підкіркових і кірковим центрам зорової системи. Горизонтальні і біполярні нейрони не генерують потенціалів дії, основною формою їх активності є градуально гіперполяризації і деполяризації. Гангліозних клітини генерують потенціали дії, які проводяться по їх довгим аксонам, що становить зоровий нерв.

Зоровий нерв містить близько 800 тисяч волокон гангліозних клітин сітківки. Зорові нерви обох очей перехрещуються в області основи черепа, де близько півмільйона волокон зорового нерва переходять на протилежну сторону. Решта 300 тисяч волокон разом з перехрещеними аксонами другого зорового нерва утворюють зоровий тракт.

Нервові волокна зорового тракту підходять до чотирьох структурам мозку: ядер верхніх горбів четверохолмия - середній мозок; ядер латерального колінчастого тіла - таламус; супрахіазмальним ядер гіпоталамуса; до окоруховим нервах.

Ядра верхніх горбів четверохолмия і латерального колінчастого тіла є кінцевими пунктами двох паралельних шляхів від гангліозних клітин сітківки: одна гілка аксона гангліозних клітини йде в латеральное коленчатое тіло, інша - в верхнє двухолмие. Обидві гілки зберігають впорядковану проекцію сітківки. Від переднього двухолмия після перемикання сигнали йдуть до великого ядра таламуса - подушці.

Аксони клітин латерального колінчастого тіла, що проходять в складі зорової радіації, проектуються до клітин первинної зорової кори (поле 17 або стриарная кора). Проекція зорової ямки сітківки - зони максимальної гостроти зору - в 35 разів більше проекції ділянки такого ж розміру на периферії сітківки. Клітини поля 17 (стриарной кори) пов'язані з полями 18 і 19 (престріарная кора), так званими вторинними зоровими зонами. Від цих зон йдуть проекції до подушки таламуса, куди надходить інформація від верхніх горбів четверохолмія. Крім того, зорові шляху простежуються до лобовій корі, вони примикають до асоціативної корі.

Клітини латерального колінчастого тіла, які отримують основну афферентацию від сітківки, мають прості концентричні рецептивні поля, як і гангліозних клітини. Тут проявляється бінокулярний взаємодія: волокна від обох очей розподілені топографічно правильно, пошарово. У той же час невелика частина клітин латерального колінчастого тіла активується від обох зорових нервів.

Нейрони зорової кори вже мають не концентричні, а майже прямокутні зорові поля, деякі з нейронів реагують на певну орієнтацію (нахил) смуги - світлої або темної (рис. 1.4).

Мал. 1.4. Концентричні рецептивні поля в сітківці і підкіркових зорових центрах (А), прямокутні і складні рецептивні поля в зоровій корі (Б).


У зоровій корі існують два функціонально різних типи клітин: прості і складні. Прості клітини мають рецептивної полі, що складається з збудливою і гальмівної зони, які можна передбачити на основі дослідження реакції клітини на маленьке світлове пляма. Структуру рецептивного поля складної клітини неможливо встановити скануванням світлового плями. Вони служать "детекторами" кута, нахилу або руху ліній в поле зору. У корі вже зовсім виразна бінокулярна конвергенція: в одній точці представлені симетричні поля зору - справа і зліва.

Близько розташовані клітини зорової кори "бачать" тільки невелику частину поля зору. Що лежать один під одним нейрони однієї колонки кори реагують на один і той же стимул, оптимальний по орієнтації, нахилу і напрямку руху. В одній колонці можуть розташовуватися як прості, так і складні клітини. Прості клітини знайдені в III і IV шарах, де закінчуються таламические волокна. Складні клітини розташовані в більш поверхневих шарах кори 17 поля. У полях 18 і 19 зорової кори прості клітини є винятком, тут розташовані складні і надскладні клітини. Останні реагують, наприклад, тільки на стимули певної ширини, довжини і орієнтації.

Отже, від рівня до рівня зорової системи відбувається ускладнення рецептивних полів нейронів. Все рецептивні поля організовані у вигляді збуджувальних і гальмівних зон. Концентричні рецептивні поля, характерні для сітківки і латерального колінчастого тіла, вже не зустрічаються в корі. У зоровій системі, як і в інших сенсорних системах, чим вище синаптичних рівень, тим суворіше обмежені функції окремих нейронів - детекторів властивостей.

Для успішної роботи системи розпізнавання зорових образів дуже важливі руху очей. Відомо, що око людини наводиться в рух шістьма зовнішніми м'язами. Щодо координат голови очі рухаються горизонтально, вертикально і навколо своєї осі. Якщо обидва ока рухаються в одному напрямку, такі рухи називаються співдружними. При перекладі погляду з ближньої точки на дальню здійснюються дівергентние руху. При нахилі голови в бік спостерігаються невеликі обертальні рухи очей.

При погляді на будь-який предмет очі рухаються від однієї точки фіксації до іншої швидкими стрибками - саккадами. Тривалість саккад від 10 до 80 мс, тривалість періодів фіксації 150-300 мс. Повільні руху очей реалізуються під час стеження за рухомими об'єктами - стежать руху.

Рухи очей управляються центрами, які знаходяться в області ретикулярної формації мозку і середнього мозку, в верхніх буграх четверохолмия і в претектальной області. Всі ці підкірковіцентри координуються сигналами з зорової, тім'яної і лобової кори, відповідальними за програмування рухів тіла і оцінки його положення в просторі. Для найбільш тонкої регуляції окорухових функцій вельми істотні впливів мозочка, який би порівняв тонічний і фазний компоненти руху при орієнтації і просторі.

У процесі зорового сприйняття, особливо під час стеження за рухомим об'єктом, виникає оптичний ністагм, що викликається рухомими оптичними стимулами і що складається з чергуванні саккад і повільні стежать рухів. Рухи очей мають величезне значення для сприйняття: при нерухомому очному яблуці сприйняття зображення пропадає в зв'язку з розкладанням пігменту і адаптацією фоторецепторів.

Координовані рухи очей забезпечують об'єднання інформації, що йде від обох очей в центри мозку. Особливе значення для сприйняття і координації рухів грають нейрони переднього двухолмия. Вони організовані в колонки, які сприймають сигнали, що надходять від одних і тих же ділянок полів зору: активність нейронів мою відділу мозку, на яких конвергує імпульсація від правого і лівого ока, є пусковим механізмом для окорухових нейронів. На вищих рівнях зорової системи паралельно функціонують дві системи аналізу: одна визначає місце предмета і просторі, інша описує його ознаки. Кінцеві результати паралельних процесів інтегруються і виникає закінчений зоровий образ зовнішнього предметного світу.


2 соматовісцеральной Взаємодія

2.1 Психофізика шкірної механорецепціі

Пороги суб'єктивна інтенсивність тактильних стимулів

Абсолютний поріг для тактильного стимулу можна виміряти каліброваними волосками за методом, який ввів в психофізику в XIX в. німецький фізіолог Макс фон Фрей (Max von Frey). В сучасних стимуляторах високоточні руху дратівної стерженька забезпечуються електромагнітом. Стерже забезпечує вплив градуйованою інтенсивності із заданою тимчасової характеристикою, наприклад поодинокі імпульси або ритмічні натискання з синусоидально змінюється інтенсивністю (вібрації).

Пороги сприйняття, певні волосками Фрея і вібраціями (200 Гц), що генеруються електромагнітним стимулятором, наведені для різних частин тіла в табл. 2.1.

Таблиця 2.1. Пороги сприйняття механічної стимуляції шкіри людини

Кінчики пальців сприймають вібрацію амплітудою менше 1 мкм. Відносна чутливість різних частин тіла дуже неоднакова. Крім того, різні за своєю природою стимули демонструють неоднакову чутливість одного і того ж місця (табл. 2.1). Це пояснюється тим, що околопороговая вібрація і волоски Фрея стимулюють різні типи механорецепторів.

Просторова роздільна здатність тактильних стимулів

Для отримання заходи просторового paзрешенія придатні різні тести з розпізнавання просторових деталей тактильних стимулів. В одному з часто застосовуваних тестів використовуючи циркуль, двома кінчиками якого одночасно торкаються до шкіри (рис. 2.1) для визначення двухточечного порога.

Мал. 2.1. Психофізичні досліди для оцінки інтенсивності стимулу. Випробуваний висловлює відчувається їм силу тиску на долоню (тут - тривалістю 1с.) Числом на довільно обраної шкалою (вісь ординат). Об'єктивну інтенсивність стимулу (вісь обсцісс) міняли у випадковому порядку. Криві - статечні функції, відповідні отриманими даними з показником ступеня n, зазначеним графіках.

Мал. 2.2. Двоточковий поріг шкіри. А. Кінчики циркуля, розведені на різні відстані, неодноразово торкаються до шкіри. Двоточковий поріг - найменша відстань, при якому випробовуваний може визначити, щo стимулюються дві точки, а не одна. Б. Мінливість двухточечного порога шкіри в залежності oт ділянки тіла людини.

Випробуваний повинен, не дивлячись, відповісти, в одній або в двох точках до нього доторкнулися. Двоточковий поріг на різних частинах тіла неоднаковий (рис. 2.2 Б). Це обумовлено особливості іннервації різних областей шкіри і пов'язаним з нею характером з'єднання аферентних волокон в ЦНС.

2.2 Шкірні механорецептори

Дослідження на людину і тварин привели до хорошого розуміння фізіологічної функції гістологічної будови механорецепторов шкіри і виявили між ними кореляцію. Шкіра ссавців містить кілька основних типів механорецепторов.

Типи низькопорогових механорецепторов шкіри

Нейрофізіологічні досліди показали, що позбавлена волосся шкіра щурів, кішок, мавп і людей здобуде три основних типи механорецепторів з афферентами групи II ). Їх називають рецепторами МА, БА і ТП. МА означає повільно адаптується: при довготривалому впливі механічного стимулу (тиску; наприклад, тиску ваги тіла на підошву) такий рецептор посилає по свого афферентному волокну безперервний потік імпульсів. БА - це швидко адаптується рецептор, що реагує тільки на механічні стимули, які змінюються в часі. ТП означає тільця Пачіно, гістологічно виявлені структури, що функціонують як дуже швидко адаптуються механорецепторів.

Рецептивні поля і щільність іннервації механорецепторів

Область, в якій стимул даної інтенсивності здатний порушити механочувствітельние афферентное волокно, називається його рецептивних полем. Воно приблизно відповідає анатомічної протяжності всіх закінчень цього волокна. Наприклад, один афферент пов'язаний з двома-трьома тактильними тільцями оволосненной шкіри, а все 30-50 дисків Меркеля такого тільця иннервируются однієї коллатераль. Кінцеві розгалуження набагато довша у рецепторів волосяних фолікулів: кожен афферент може відходити від багатьох фолікулів, і кожен фолікул иннервируется кількома аферентні волокнами.

Які властивості рецепторів визначають просторову роздільну здатність, яка вимірюється двухточечним порогом? Згідно з результатами різних досліджень, величина рецептивного поля тут не головне; вирішальну роль відіграє щільність іннервації (т. е. число аферентних волокон на 1 см 2 поверхні шкіри). Валлбо з співробітниками, провівши мікронейрографіческіе вимірювання у людей, прийшли до висновку, що просторового дозволу на різних ділянках кисті відповідає тільки щільність афферентов БА і MA. Оскільки людина, як відомо, найкраще розпізнає предмети на дотик рухливими пальцями, можна припустити головну роль в цьому рецепторів БА.

2.3 Психофізика терморецепціі

Терморецепція (температурна чутливість) шкіри включає два якісних типу - відчуття холоду і відчуття тепла. Відомо, що в шкірі людини є специфічні холодові і теплові точки, в кожній з яких можна викликати відчуття тільки холоду або тільки тепла. Холодових точок більше, ніж теплових.

Наприклад, на 1 см 2 долоні 1-5 холодових і тільки 0,4 теплових. Найбільша щільність цих точок виявлена ​​в найбільш чутливою до температури області - на обличчі; тут на 1 см 2 шкіри 16-19 холодових точок, а одиночних сенсорних точок, що реагують на тепло, не виявляється. Сприйняття температурних стимулів, включаючи супроводжують їх регуляторні реакції, володіє афективною дією. Іншими словами, вони можуть здаватися приємними або неприємними: людина може мерзнути або відчувати освіжаючу прохолоду, зігріватися або мучитися від спеки.

Психофізичний дослідження терморецепціі

Існує температурний діапазон, в якому при сталості температурного стимулу ми не відчуваємо ні тепла, ні холоду; інакше кажучи, в цій гральній зоні температурна чутливість повністю адаптована. За межами нейтральної зони стійкі температурні відчуття виникають навіть при постійній температурі (ноги можуть мерзнути годинами). Верхній і нижній межі нейтральної зони для ділянки шкіри площею 15 см 2 рівні відповідно 36 і 30 ° С.

Стійкі відчуття тепла і холоду

Тривале відчуття тепла при температурі шкіри вище 36 ° С тим сильніше, чим вище ця температура. При температурі близько 45 ° С відчуття тепла змінюється болем від гарячого. Коли великі області охолоджуються до температури нижче 30 ° С, виникає стійке відчуття холоду; біль від холоду виникає при температурі шкіри 17 ° С і нижче.

Динамічні температурні відчуття

Температурні відчуття, які відчувають при зміні температури шкіри, в основному визначаються трьома параметрами: її вихідної температурою, швидкістю зміни останньої і розмірами ділянки, на який діє стимул.

Прохолодну шкіру (скажімо, при 28 ° С) потрібно тільки злегка остудити (менше ніж на 0,2 ° С), щоб перетворити стійке відчуття холоду в відчуття «стало холодніше». Але ту саму ділянку шкіри треба нагріти майже на 1 ° С для появи почуття тепла. Аналогічним чином, при початковій температурі шкіри 38 ° С вже незначне нагрівання (менш ніж на 0,2 С) викликає відчуття «стало тепліше», між тим як для появи почуття холоду треба охолодити шкіру приблизно на 0,8 ° С.

Якщо швидкість зміни температури перевищує приблизно 5 ° С / хв, це мало впливає на тепловий або холодовий пороги; при більш повільних її зміни обидва будуть поступово підвищуватися. Наприклад, якщо шкіра охолоджується на 0,4 ° С / хв, починаючи від температури 33,5 ° С, для появи почуття холоду знадобиться 11 хв; за цей час температура впаде на 4,4 ° С. Коли охолодження йде дуже повільно, людина може не помітити, як великі ділянки шкіри стали зовсім холодними (при одночасній втраті тепла тілом), особливо якщо його увага відвернута чимось іншим. Імовірно цей фактор діє, коли людина застуджується.

2.4 Терморецептори

Реакції при постійній температурі шкіри

При переході приблизно від 30 до 43 ° С частота імпульсації у теплових рецепторів зростає, а потім різко падає; в порогової області відчуття болю від гарячого (приблизно 45 ° С) теплові рецептори зазвичай невозбудімості. Частота імпульсації холодових рецепторів підвищується в міру падіння температури від 33-40 ° С і досягає максимуму при 17-26 ° С (у різних рецепторів). Через це максимуму кожна частота розрядів пов'язана з двома температурами, але тим не менше ЦНС може правильно розпізнавати холод і на відрізку нижче 17 ° С.

Реакції при зміні температури шкіри

Порівняння показує, що частота імпульсації залежить не тільки від температури (пропорційний рецептор), але і від швидкості її зміни (диференційний рецептор). Поведінка теплових рецепторів при змінах температури як в дзеркалі відображає поведінку холодових: при нагріванні їх імпульсація росте вище стаціонарного рівня, а при охолодженні падає нижче нього, після чого повертається до цього рівня. Температурні межі динамічної чуттєвості терморецепторов відрізняються від встановлених для статичної. Наприклад, при охолодженні шкіри нижче максимуму статичної імпульсації холодового рецептора динамічна частота його імпульсації підвищується, незважаючи на рішення її статичного рівня.

Отже, в цілому вигідніше мати і теплові, і холодові терморецептори, а не огрядну їх популяцію, оскільки це дає ДНС значно більш детальну інформацію про термічних процесах в шкірі.

2.5 Вісцелярна чутливість

Спинномозкові і деякі черепномозкової нерви містять афференти, що йдуть від внутрішніх органів. Головні периферичні рови, в яких вони проходять, - блукаючий, внутренностних і тазовий. Еферентні волокна їх нервів відносяться до парасимпатичної і симпатичної систем, а аферентні - до іншої.

Інформація, яку проводить вісцеральними афферентами, використовується головним чином для вегетативних регуляторних процесів, керуючих кровообігом, диханням, травленням, електролітичним і водним балансами.

Активність вісцеральних афферентов до якої міри сприймається свідомо. Це можуть бути відчуття, зумовлені безпосередньо даними волокнами або ж викликані опосередковано рефлексами з їх участю. За логікою речей вісцеральні афференти діють на нашу свідомість тим сильніше, чим більше ми здатні протидіяти регуляторним порушень свідомими поведінковими реакціями. Сильна, потенційно шкідлива стимуляція внутрішніх органів сприймається як біль; при недостатньому споживанні їжі або води активність вісцеральних афферентов (наприклад, глюкозних рецепторів або осморецепторов) викликає «загальні» відчуття голоду або спраги; заповнення сечового міхура в кінці кінців спонукає нас його спорожнити. В діапазоні між цими конкретними сприйняттями і повністю несвідомими регуляторними реакціями вісцеральні афференти викликають також неспецнфічние приємні або неприємні відчуття, в загальному визначаються як самопочуття і зазвичай сильно впливають на емоційний стан.

Серцево-судинна система

У регуляції тиску і об'єму крові беруть участь механорецепторів в аорті, сонної артерії та передсердях. Їх безперервну активність ми не усвідомлюємо. Однак в деяких особливих ситуаціях нами відчувається власна серцева діяльність, наприклад при сильному фізичному або психічному напруженні. У цьому сприйнятті серцебиття, ймовірно, також беруть участь механорецептори в шкірі і м'язах, порушувані значними змінами форми і положення серця, а також пульсацією артерій. Йдеться про непрямому сприйнятті активності вісцеральних афферентов через запускаються ними рефлекси.

легенева система

Афференти, що регулюють дихання, - це перш за все хеморецептори в артеріальній системі і, можливо, також в мозку, збуджуються зниженням парціального тиску О2 і підвищенням його у СО 2. Активність цих рецепторів теж, як правило, не відчувається. Тільки коли парціальний тиск СО 2 різко зростає і / або повітроносні шляхи перекриваються (наприклад, при астмі), людина відчуває, як задихається. Зниження парціального тиску О2 через нестачу кисню у вдихуваному повітрі (наприклад, при сходження на високу гору або при падінні тиску в кабіні літака) не відчувається, навіть якщо воно настільки сильно, що викликає напівнепритомному стані. Отже, безпосередню участь хеморецепторів, які аналізують кровоток, в появі задишки малоймовірно; сприймається скоріше недолік рухового виконання дихальної програми. Ритмічні дихальні рухи усвідомлюються, ймовірно, завдяки порушенню багатьох механорецепторів в грудному скелетно-м'язового апарату і шкірі.

Шлунково-кишкова система

За своїм ембріологічного походженням шлунково-кишковий тракт-частина поверхні тіла. Їх функціональне відповідність полягає в тому, що при переробці ковтнув їжі на шлунок і кишки діє безліч стимулів, що виникають у зовнішньому середовищі. Як і слід було очікувати, механічні, теплові та хімічні стимули сприймаються шлунково-кишкової системою сильніше, ніж іншими внутрішніми органами. Особливо чітко вона реагує на розтягування; це можна довести експериментальним роздуванням балона, введеного в травний тракт за допомогою катетера. Розтягування шлунка викликає почуття наповнення, або ситості, розтягнення кишечника - почуття закупорки (як при кишкових газах). У таких дослідах з надувати балоном стимули іноді помилково локалізуються випробуваним в зонах Геда на поверхні шкіри. Сильна стимуляція шлунково-кишкової системи розтягуванням відчувається як біль, особливо коли викликає контрактуру гладкої мускулатури.

Теплові та хімічні стимули сприймаються головним чином в стравоході і прямій кишці. Судячи зі спостережень, зроблених у той час, коли операції на органах черевної порожнини проводилися без наркозу, дотик до шлунково-кишковим структурам і їх пальпація усвідомлюються.

ниркова система

В області нирок і сечоводів людина здатна відчувати тільки біль. Однак, якщо сечовий міхур настільки наповнений, що розтягується, виникає потреба його спорожнити, яка обумовлює довільне сечовипускання.

2.6 Пропріоцепції

Сприйняття пози і руху нашого власного тіла називається Пропріоцепції (а також глибокою, або кінестетичний, чутливістю). Поза визначається кутом розташування кісток в кожному суглобі, що встановлюються або пасивно (зовнішніми силами), або активно (м'язовим скороченням). Рецептори проприоцепции знаходяться не тільки в суглобах, але також в м'язах сухожиллях і шкірі. З їхньою роботою поєднуються сигнали від вестибулярного органу, що дозволяє визначати положення тіла в полі земного тяжіння. Всі ці пропріоцептори беруть участь також і в нашій свідомої і несвідомої рухової активності.

типи проприоцепции

Почуття пози. Навіть із закритими очима ми усвідомлюємо кути між кістками в наших суглобі а значить, і відносне положення частин тіла. Цю здатність легко продемонструвати на простих дослідах, виконуваних випробовуваними з закритими очима. Якщо кінцівки на одній стороні тіла пасивно або активно надано яке-небудь положення (наприклад, рука зігнута в лікті), випробуваний може точно відтворити його кінцівкою на іншій стороні. Якщо попросити його показати на собі певну ділянку тіла, він зможе це зробити з дуже невеликою помилкою.

Почуття руху.При зміні положення суглоба ми сприймаємо і напрям, і швидкість цього руху. Амплітудний поріг такого сприйняття залежить від кутової швидкості.

Почуття сили. Завдяки йому ми сприймаємо ступінь м'язового зусилля, потрібного для виконання руху або підтримки пози (наприклад, для різних гравітаційних навантаженнях), і досить добре оцінюємо вагу предметів, піднімаючи їх рукою. Порівнюючи вагу двох предметів, що одночасно підіймаються обома руками, ми сприймаємо різницю вже на рівні 3-10%. Якщо порівнювані предмети покласти на руки, а ті на підставку, оцінки ваги, засновані тепер на афферентной інформації від шкірних рецепторів, будуть значно менш точні.

пропріоцептори

Свідоме сприйняття руху і положення суглобів, мабуть, обумовлено одночасним дією різних механорецепторов: суглобових і шкірних рецепторів, м'язових веретен, сухожильних органів. З цим узгоджується і те, що соматосенсорную ядро ​​таламуса (вентробазального юмплекс) і соматосенсорная кора отримують інформацію від усіх перерахування вище їх типів. В останні роки виникли деякі розбіжності з приводу відносного участі в сприйнятті кожного з них.

Довго вважалося, що проприоцепция обумовлена ​​головним чином суглобовими рецепторами. Ці механорецепторів в суглобових капсулах кодують різні положення або руху суглобів. Однак їх передбачувана особлива роль в проприоцепции стала оскаржуватися, коли було встановлено, що хворі з штучними суглобами розрізняє їх становище майже так само, як звичайні люди. Пізніші психофізичні досліди по сприйняттю положення і руху суглобів підтвердили гіпотезу, згідно з якою найважливішу роль в ньому відіграють м'язові веретена. Впливаючи на м'язи та сухожилля вібрацією, що активує головним чином м'язові веретена і сухожильні органи, можна викликати ілюзії руху в суглобах, що збивають випробовуваних з пантелику.

Висновок, який випливає з численних психофізичних досліджень і клінічних спостережень, полягає в тому, що для проприоцепции ЦНС використовує всю доступну їй нервову інформацію. Цілком ймовірно, аферентні сигнали від м'язових веретен, сухожильних органів, суглобових і шкірних рецепторів інтегруються, а це призводить до складного сприйняття положення і руху тіла. Еферентна рухова інформація, наприклад команди від рухової кори, швидше за все, також використовується в цьому процесі у вигляді копії ефферентаціі.

2.7 Функціональний і анатомічний огляд центральної соматосенсорной системи

Центральну переробку сигналів від периферичних рецепторів можна розглядати на трьох функціональних рівнях - афферентной, інтегративної та еферентної підсистем. Аферентний, або сенсорний, рівень соматовісцеральной системи пов'язаний зі спинним мозком, стовбуром мозку, таламус і корою великих півкуль. Діють різні провідні шляхи, що дозволяють переробляти інформацію паралельно, використовуючи її для виконання різних функцій. Периферична сенсорна поверхня (сукупність всіх рецепторів поза ЦНС) проектується на таламус і кору таким чином, що впорядкування (соматотопически) Картира в ЦНС. Наступні етапи центральної нервової переробки інформації відповідають інтегративної і еферентного рівнями. Асоціативна і лімбічна системи виконують головним чином інтеграційні функції. Одна з найважливіших завдань цих систем-сполучення сигналів від різних сенсорних систем з інформацією, що зберігається в пам'яті. Рухова і вегетативна системи виконують еферентні функції. Складні взаємодії трьох функціональних підсистем, мабуть, лежать в основі поведінки. Воно в присутності сенсорних стимулів ділиться на сприйняття і реакції з п'ятьма компонентами: когнітивним (що включає усвідомлене розрізнення), афективною (пов'язаним з емоціями), мотиваційним (пов'язаним з спонуканнями, або драйвами), руховим і вегетативним.

Дихотомія в висхідній центральної соматовісцеральной системі Аферентні нервові волокна від тулуба і кінцівок йдуть в спинний мозок по спинномозкових нервів, а від особи - в стовбур мозку по трійчастому нерву. Сигнали від рецепторів по-різному використовуються в обох цих центральних відділах для рухових і вегетативних рефлексів, а також передаються у вищі відділи головного мозку по системам висхідних волокон. На малюнку 2.3 для загальної орієнтації в таких зв'язках дана сильно спрощена їх схема.

Мал. 2.3. Анатомічна організація головних функціональних елементів соматосенсорної системи (схема).


Соматосенсорная інформація передається по двох головних систем висхідних трактів, що розрізняються як анатомічно, так і функціонально. Це системи:

- заднього стовпа, або лемнісковой;

- переднебокового канатика.

Головні зв'язку в обох системах служать для з'єднання кожної сторони тіла з протилежного (контралатеральної) половиною головного мозку. Функціонально система заднього стовпа пов'язана з шкірної механорецепціей і Пропріоцепції, а система переднебокового канатика - головним чином з терморецепція і ноціцепціей. Хоча в спинному мозку виявлені додаткові висхідні шляху соматосенсорної інформації, корисно зберігати саме такий розподіл, засноване на двох головних системах трактів.

Наслідки пошкодження спинного мозку

Коли спинний мозок тільки «надірваний» з одного боку (наприклад, у разі нещасного випадку), переривання трактів в його білій речовині викликає характерний неврологічний дефіцит, синдром Броун-Секара. Він полягає в сенсорних порушеннях по обидва боки тіла нижче рівня ушкодження з паралічем довільних рухів на ипсилатеральной стороні. Сенсорна недостатність з двох сторін тіла неоднакова: іспілатерально порушено дотик (підвищений, наприклад, двоточковий поріг, а контралатерально-сприйняття болю і теплових стимулів. У той же час іпсилатеральний ноціцепція і терморецепція, як і контралатеральное дотик, нормальні. Тому такий ефект називається дисоційованому сенсорним дефіцитом.

Він обумовлений розривом трактів в білій речовині. Блокада низхідних рухових шляхів (наприклад, пірамідного тракту) викликає іпсілатеральний параліч довільних рухів, пошкодження заднього стовпа порушує іпсилатеральний дотик, а переднебокового канатика - контралатеральні ноціцепціі і терморецепція. Сенсорна інформація від певної області шкіри йде по задньому стовпа і переднього канатика з обох сторін, але на рівні головного мозку в разі обох цих сенсорних шляхів вона сприймається переважно контралатерально тому боці тіла, на якій діє стимул.

Система заднього стовпа

Назва цієї системи відображає той факт, що сенсорні сигнали передаються по задньому стовпа (або канату), тобто масивному пучку волокон в спинному білій речовині спинного мозку. Він складається з прямих колатералей товстих міелінізірованних аферентів спинномозкових нервів. Інша назва - лемнісковой система - обумовлено тим, що вище спинного мозку її сигнали проводяться по медіального лемніску (медіальної петлі). Ця висхідна соматосенсорная підсистема з'єднує спинномозкові і трійчасті механорецептівние афференти з двома анатомічно і нейрофізіологічних розділеними ділянками тім'яної кори - першої і другої соматосенсорную областями.

Афференти в системі заднього стовпа йдуть від низькопорогових шкірних механорецепторів (МА, БА і ТП), м'язових веретен, сухожильних органів і суглобових рецепторів. Проведення в цьому висхідному шляху швидке, оскільки тут тільки три синаптичних перемикання. Він складається з наступних основних частин (рис. 2.3): задніх стовпів спинного мозку, ядер заднього стовпа в довгастому мозку (перший синапс), медіального лемніска, перехрещення (перехід шляхів на іншу сторону), вентробазал'ного ядра таламуса (другий синапс), коркових областей SI і SII (третій синапс). Трійчасті колатералі утворюють синапси в головному трійчастого ядрі стовбура мозку, що відповідає ядрам заднього стовпа. Після перехрещення проводить шлях триває по медіального лемніску до таламуса.

Особлива властивість системи заднього стовпа - згадана вище соматотопической організація, тобто зразкову збереження топографічних зв'язків різних областей шкіри (периферичної сенсорної поверхні) у всіх центральних зонах перемикання. Це призводить до геометрично перекрученого картування, або проецированию, перших на другі, подібні до того, яке властиво зорової та слухової систем.

Система заднього стовпа особливо добре розвинена у приматів, тобто у мавп і людини. Вона являє собою анатомічний субстрат тактильних відчуттів (дотику) і проприоцепции, всіх свідомих і несвідомих здібностей, які потребують розрізнення просторових і часових деталей механічної стимуляції тіла.

Сигнали від шкіри, м'язів і суглобів, що передаються по задньому стовпа (особливо тактильні), дають важливу інформацію про виконання рухів. Тому у хворих з пошкодженням заднього стовпа сильно знижена здатність розпізнавати предмети, наприклад, активно обмацуючи їх, або ідентифікувати цифри, викреслюють на шкірі. Двоточковий поріг у них підвищений.

Система переднебокового канатика

Ця система показана на рис. 2.3. Передньо канатик включає в себе ряд трактів в вентральному білій речовині спинного мозку, що містять висхідні волокна спінальних нейронів, тіла яких знаходяться в сірій речовині, головним чином в задньому розі. Трійчасті аксони, відповідні переднебоковая канатика, йдуть від нейронів в спинальному тройничном ядрі (рис. 2.3). Аферентні сигнали в передньо канатик проводяться спинномозковими і трійчастими нервами від терморецепторів і ноцицепторів, а також від низькопорогових механорецепторов, в основному від розташованих в шкірі. Висхідні аксони приєднуються до переднебоковая тракту, контралатерального тілам їх клітин і входів їх аферентних волокон в спинний мозок. Оскільки головних місць призначення два - ретикулярна формація з іншими стовбуровими частинами мозку і таламус, розрізняють Спіноретікулярний і спиноталамический тракти. Передана ними інформація, мабуть, в кінці кінців досягає багатьох відділів головного мозку, головним чином по полісінаптіческім, повільно проводять шляхах. Тут немає ні чіткої соматотопической організації, ні ясно окресленою проекції на кору, порівнянної з відомою для системи заднього стовпа. Система переднебокового канатика розглядається як анатомічний субстрат терморецепціі і ноцицепции і, крім того, як частина неспецифічної системи.

неспецифічна система

Приблизно з 1950 р в нейрофізіології поширилося поняття неспецифічної системи як альтернативи чітко визначним анатомічно і фізіологічно специфічним системам різних сенсорних модальностей. У соматосенсорной модальності система заднього стовпа - специфічна. Неспецифічну систему розглядали як субстрат ряду спостережуваних в дослідах на тваринах генералізованих peaкцій типу:

- реакцій збудження;

- зміни ЕЕГ;

- ритму сон / пильнування;

- афективних поведінкових реакцій;

- змін кров'яного тиску.

Вони можуть бути викликані як сенсорними стимулами (особливо болючими), так і електричною стимуляцією ретикулярної формації стовбура мозку і медіальних таламических областей. Ці центральні області вважалися «серцевиною» неспецифічної системи, яка отримує сенсорну інформацію головним чином по переднебоковая трактах.

Дослідження названого вище філогенетично стародавнього відділу головного мозку показують, що тут протікають багато життєво важливі інтеграційні і регуляторні процеси, що відбиваються на функціях спинного (наприклад, симпатичні реакції) і великого мозку (наприклад, стан тривоги). Однак достатніх доказів існування однорідної неспецифічної системи немає. Навпаки, з накопиченням даних по фізіологічній, анатомічної і біохімічної діффереціровке цих відділів головного мозку сам такий термін стає все менш і менш прийнятним.

2.8 Передача соматовісцеральной інформації в спинному мозку

дерматоми

Афференти від шкіри, м'язів, cycтавов і внутрішніх органів входять в спинний мозок заднім корінцях в певному просторовому порядку, т. Е. Відповідно до топологічної організації. Шкірні афференти кожного заднього корінця іннервують обмежену область шкіри, звану дерматомом. Суміжні дерматоми сильно перекриваються через перерозподіл пучків волокон при їх поширенні до периферії, особливо в плечовому і попереково-крижовому сплетеннях. Один периферичний нерв містить волокна декількох сусідніх задніх корінців, а кожний задній корінець - волокна різних нервавов. У той час як перерізання периферичного нерва викликає сенсорний дефіцит обмеженого ділянки тіла, перерезка одного заднього корінця, хоча і збіднює іннервацію якійсь області, все ж не викликає в неї помітного сенсорного дефіциту.

У скелетних м'язах еквівалентами дерматомов є міотоми. Зона Геда внутрішнього органу складається з дерматомов, пов'язаних зі спинномозковими сегментами, іннервують цей орган. Нейронна організація обох сукупностей афферентов така, що може викликати відображену біль.

Функціональні властивості спінальної соматовісцеральной системи

Соматовісцеральной афференти утворюють синаптичні зв'язки з нейронами в задньому (дорсальном) розі спинного мозку. Деякі товсті міелінізірованние афференти (групи I ІI) також відокремлюють гілки (колатералі), висхідні в складі спинного мозку. У заднього рогу, де йде нейронна переробка інформації, чотири виходи: довгі тракти, висхідні до головного мозку головним чином в передньобокових канатике; висхідні і низхідні пропріоспінальние зв'язку з сусідніми сегментами; сегментарні зв'язку з мотонейронами і симпатичними нейронами (участь в спінальних рухових і вегетативних рефлексах). Однак, цілком ймовірно, один нейрон не утворює всі чотири види зв'язків відразу.

У висхідних трактах аксони, що йдуть від одного сегмента, розташовані пліч-о-пліч. Це створює соматотопическую слоистость; аксони, що приєднуються до інших у все більш високих сегментах, завжди виявляються з боку сірої речовини. Один з результатів такого розташування полягає в тому, що при поверхневому ушкодженні переднебокового канатика (раною або пухлиною) в шийної області перші сенсорні дефіцити слід очікувати в нижній половині тіла.

Нейрони переднебокового канатика

Хоча клінічні дані вказують на участь переднебокового канатика в больових і температурних відчуттях, він містить всього лише кілька аксонів специфічних болю і терморецептівних нейронів. Більшість аксонів належить тут клітинам, які порушуються також слабкими механічними стимулами, тобто мультірецептівним нейронам. Залишається спірним питання, чи достатньо небагатьох специфічних ноцицептивних і терморецептівних нейронів для передачі відповідних сигналів або додаткова інформація, необхідна головного мозку для больових і температурних відчуттів, забезпечується активністю мультірецептівних нейронів. Важлива властивість заднього корінця як станції перемикання - конвергенція афферентов від шкіри і внутрішніх органів на одні і ті ж нейрони. Через неї аферентні сигнали від нутрощів (наприклад, що запускаються жовчними коліками) «помилково» локалізуються хворим на поверхні тіла. Кожен внутрішній орган пов'язаний з певною областю шкіри - своєю зоною Геда. Інший елемент ланцюга заднього корінця - гальмівні синапси, які служать для модифікації афферентной інформації. Це може приймати форму латерального гальмування або регуляції сенсорного входу трактами, що сходять від головного мозку. Активація таких гальмівних механізмів може бути застосована для знеболювання.

Нейрони ядер заднього стовпа

Аксони заднього стовпа закінчуються ипсилатерально в його ядрах (клиновидном і тонкому), що знаходяться в довгастому мозку. Тут вони утворюють синапси з великими нейронами, посилають аксони в контралатеральний таламус по медіального лемнісовому тракту і званими релейними на відміну від вставних (интернейронов) з аксонами виходять з ядер заднього стовпа. Переробка аферентної інформації при синаптичній передачі до релейних нейронів має наступні характеристики:

- збереження сенсорної специфіки; на одному нейроні конвергируют афференти однакового сенсорного типу;

- великий запас надійності синаптичної передачі; навіть поодинокі імпульси aфферентного волокна викликають постсинаптическую імпульсацію;

- дрібні рецептивні поля;

- соматотопической організація; просторово впорядковане представники шкіри;

- афферентное гальмування;

- низхідні регулюють входи, зокрема, від кори головного мозку.

Ці властивості характерні і для наступних місць перемикання в лемнисковой системі; вони визначають якість і роздільну здатність відчуттів, пов'язаних з переданої тут інформацією.

2.9 Соматосенсорной функції стовбура мозку

Стовбур мозку, що складається з довгастого мозку, моста і середнього мозку є місце відходження (або входження) більшості черепно-мозкових нервів. У ньому міститься безліч дискретних ядер, що виконують переважно сенсорні, рухові або регуляторні функції; між ними, мабуть, проходять всі висхідні та низхідні шляхи зв'язують головний мозок зі спинним, а також великий мозок з мозочком.

Трійчастий нерв і його центральні зв'язку

Голова інервується 12 парами черепно-мозкових нервів, більшість яких приєднується до центральної нервової системи в стовбурі мозку і проміжному мозку. П'ятий з цих нервів званий трійчастим через своїх трьох гілок, включає афференти від імені і ротової області (рис. 2.4).

Він іннервує шкіру, зуби, слизову оболонку рота, мова і рогівку. Сьомий черепномозкової нерв (лицьовій) теж, але в меншій мірі, містить головні соматосенсорні афференти. У язикоглоткового і блукаючого нервах є вісцеральні афференти від органів кровообігу, дихання і травлення.

Сенсорні трійчасті ядра і висхідні шляху

Афференти трійчастого нерва утворюють синапси в ядрі спинального тракту і головному сенсорному ядрі (рис. 2.4). Ядро спинального тракту функціонально відповідає заднього рогу спинного мозку. Тут механорецептівная, терморецептівная і ноцицептивної інформація передається на аксони, що несуть її до ретикулярної формації і таламуса, як і волокна переднебокового канатика, передають туди інформацію від спинного мозку. Все афференти, які закінчуються в головному сенсорному ядрі, відповідному ядер заднього стовпа, йдуть від низькопорогових механорецепторов. Постсинаптические аксони переходять на іншу сторону і направляються до таламуса в складі медіального лемнісковой тракту.

Мал. 2.4. Афференти і структури соматовісцеральной системи в стовбурі головного мозку (праворуч - його схематичний вигляд ззаду). До них відносяться афференти трійчастого нерва (трьох його гілок V , V і V ), Блукаючого і язикоглоткового нервів, центральна аферентна система трійчастого нерва і її висхідні шляху, ретикулярна формація і тракти, що приходять з спинного мозку, тобто дорсальних стовпів і переднебокового канатик. Центральне проходження аферентів язикоглоткового і блукаючого нервів не показано.

У стовбурі мозку інформація, принесена трійчастими афферентами, інтегрується в рухові рефлекси мускулатури голови і в безліч вегетативних рефлексів. Трійчастого система здійснює життєво важливі функції (особливо у ссавців) тактильного дослідження навколишнього середовища, харчування, видавання звуків і т.д. Вона добре розвинена вже при народженні і проводить сенсорні сигнали, що запускають харчова поведінка, тобто забезпечує перший сенсорний знайомство дитини з навколишнім середовищем.

ретикулярна формація

Ретикулярна формація - протяжна структура в стовбурі мозку (рис. 2.4)-важлива інтегративна область неспецифічної системи. Соматовісцеральной афференти потрапляють по спіноретікулярному тракту переднебокового канатика, а можливо, також по пропріоспінальним (полісінаптіческім) шляхах і відповідними шляхами від ядра спинномозкового трійчастого тракту. У формації є аферентних вхід і від інших черепно-мозкових нервів. Крім того, тут багато різних еферентних зв'язків: низхідних до спинного мозку і висхідних через неспецифічні таламические ядра до кори великих півкуль, гіпоталамусу і лімбічної системи.

Функції ретикулярної формації ще не цілком зрозумілі. Ретикулярна формація бере участь в:

- регуляції збудливості кори: рівня усвідомлення стимулів і реакцій, ритму сон / пильнування (висхідна активує ретикулярна система);

- надання афективно-емоційних аспектів сенсорних стимулів, особливо больовим, за рахунок передачі афферентной інформації в лімбічну систему;

- рухової регуляції, особливо пов'язаної з так званими життєво важливими рефлексами (кровообігу, дихання, ковтання, кашлю і чхання), які вимагають координації кількох аферентних і еферентних систем;

- регуляції пози і цілеспрямованих рухів.

Цей перелік свідчить про неможливість чіткого розрізнення в ретикулярної формації цента сенсорної і інтегративної систем. З іншого боку, недавно стало ясно, що деякі її області можна розрізняти по анатомічним, функціональним і хімічними властивостями (наприклад, серотонінергічних ядра шва і норадренергической блакитне пляма). Швидше за все, у міру розширення наших знань про формації, уявлення про неспецифічної системі буде переглянуто.


2.10 Таламус

Таламус вважається вхідними воротами і розподільним пунктом, через які все аферентні системи отримують доступ до філогенетично молодшим церебральним структурам, які забезпечують усвідомлення сенсорних стимулів і свідоме цілеспрямоване поведінку.

Анатомічний і функціональний огляд

Правий таламус можна розділити на кілька функціонально і / або анатомічно помітних ядер, кожне з яких пов'язане зі своєю корковою областю. Для узагальнити орієнтації згрупуємо ці ядра в наступні чотири функціональних класу:

- специфічні переключають і переробні ядра шкірних сенсорних органів, очі і вуха;

-ядро з переважно руховими функціями;

-ядро з асоціативними функціями;

- неспецифічні ядра без певних коркових мішеней.

Таламические переключають ядра сенсорних органів

Ці переключають і переробні структури пов'язані з корковою областю, що відповідає за їх сенсорну модальність, і в свою чергу регулюються (порушуються і гальмуються) цією областю.

неспецифічні ядра

Ця категорія включає медіальні області, що примикають до третього шлуночка мозку, а також інтраламінарние ядра. Це вищі переробні та розподільні пункти для афферентной інформації, конвертуються на формації мозкового стовбура. Сигнали від спинного мозку приходять сюди безпосередньо з палеоспіноталаміческій тракту і непрямо - за спіноретікулярному.

рухові ядра

Найголовніша з них вентролатеральное (ПЛ), що зв'язує мозочок і базальні ганглії з руховою корою. Хірургічні впливу на відповідні ділянки ВЛ можуть послабити рухові розлади (наприклад, паркінсонізм).

асоціативні ядра

Ці частини таламуса з'єднані з корою, але не можуть бути віднесені до будь-якої певної сенсорної системі; вони беруть участь в інтегратнвних функціях головного мозку.

Специфічне таламическое ядро соматосенсорной системи

Через свого анатомічного положення цю ділянку лемнисковой системи називається вентробазального ядром (СБ) або вентробазал'ним комплексом. У ньому виділяють вентральне постеролатеральна (ВПЛ) і вентральне постеромедіальной (ВПМ) ядра. У ВПЛ знаходиться нейронів представництво тулуба і кінцівок, а в ВПМ - особи. Головний проводить шлях, який веде до ВПЛ, - це медіальний лемнісковий тракт, а до ВПМ трійчастого-таламический тракт, що починається від головного сенсорного ядра трійчастого нерва.

У дослідах на наркотізірованних тварин встановлено такі функціональні особливості СБ-нейронів:

-кожен з них має певний рецептивних полем для механічних стимулів шкіри;

- рецептивні поля тим менше, ніж дистальніше вони знаходяться на кінцівках;

- сусідні ділянки тіла проектуються на сусідні ділянки СБ (приклад соматотопической організації);

- кожен нейрон збуджується головним чином рецептором одного типу (наприклад, рецепторами МА або волосяних фолікулів в шкірі);

- імпульсація нейрона посилюється зі зростанням інтенсивності периферичної стимуляції, тобто інтенсивність кодується так само, як у шкірних механорецепторів.


2.11 Соматосенсорной проекційні області в корі

Вентробазального комплекс таламуса з'єднаний як висхідними, так і тих, що сходять аксонами з двома корковими зонами - SI і SII (S означає «соматосенсорная область»). SI розташована на постцентральна звивині безпосередньо позаду глибокої центральної борозни, що проходить поперек півкулі. SII лежить на верхній стінці бічної борозни, що розділяє тім'яну і скроневу частки. SI філогенетично молодші SII і дуже важлива у вищих ссавців (особливо у приматів); вона бере участь у всіх функціях соматосенсорной системи, що залежать від хорошого просторово-часового розрізнення стимулів. Деякі з цих функцій можна досліджувати, наприклад за методом двухточечного порога шкіри (рис. 2.5)

Мал. 2.5. Рецептивні поля нейронів в вентробазального ядрі таламуса. Мікроелектрод, що проводиться через таламус наркотизированной кішки, пройшов 10 нейронів, що відповідають на механічну стимуляцію шкіри. Їх рецептивні поля знаходилися, як показано, на лівій передній кінцівки.

Топографічна організація соматосенсорной кори

Соматотошпеское представництво периферії тіла знаходиться в ковтралатеральной SI, організовано разюче детально і було ретельно вивчено. Вся поверхня тіла тут картірован причому у приматів навіть є множествен проекції кисті. Подібне, хоча і менш чітке, картування властиво і SII, де воно частково білатерально. Соматотопическую opганизации сенсорної кори вивчають декількома методами. У людини під час операції на головному мозку застосовують її локальну електричну стимуляцію з метою викликати відчуття локалізовані у відповідних ділянках тіла. Можна також за допомогою радіоактивного ксенону вимірювати локальний корковий кровотік під час стимуляції шкіри. У тварин для картування коркового представництва периферії тіла використовували аналіз викликаних потенціалів і запис активності одиночних нейронів.

Електрична стимуляція кори мозку людини

При ряді нейрохірургічних операцій проводять локальну електричну стимуляцію кори бодрствующего хворого (для анестезії місця розрізу). Викликані цим відчуття сприймаються так, як ніби виникають на периферії. Систематичне обстеження таким способом SI дозволило отримати картину, наведену на рис. 2.6.


Мал. 2.6. Соматотопической організація корковою зони SI людини. Зображення над поперечним зрізом мозку (на рівні постцентральной звивини) і їх позначення демонструють просторове представництво поверхні тіла в корі, встановлене шляхом локальної електричної стимуляції мозку стережуть хворих.

Цей «соматосенсорний гомункулус» - сильно перекручена карта периферичної сенсорної поверхні з непропорційно великими представництвами областей пальців і pта. У людини вони особливо густо іннервіровани і, як показали психофізичні досліди, характеризуються прекрасної просторовою роздільною здатністю, т. Е. Низькими двоточковими порогами. Очевидно, ці два факти причинно пов'язані, причому такий зв'язок існує і в разі інших сенсорних систем: чим більше рецепторів і центральних нейронів припадає на 1 мм 2 сенсорної поверхні, тим краще просторове дозвіл нею стимулів.

Переробка інформації в нейронах соматосенсорной кори

Колонки коркових нейронів. При проходженні мікроелектрода перпендикулярно поверхні постцентральна звивини послідовно надибуємо їм нейрони часто володіють ідентичними або широко перекриваються рецептивних полями. Якщо ж електрод переміщається під кутом до цієї поверхні, він проходить нейрони з сусідніми, але чітко розмежовані рецептивних полями (відповідно до соматотопической організацією). З цих та інших даних зроблено висновок, що соматосенсорная кора, як і рухова, організована у вигляді функціональних одиниць-колонок нейронів, перпендикулярних її поверхні.

Рецепторная специфічність колонок

Адекватна виборча стимуляція, наприклад, різних шкірних рецепторів показує, що нейрони однієї колонки порушуються зазвичай рецепторами тільки одного типу. Очевидно, колонки - це функціональні одиниці, що відповідають положенню і сенсорної специфіці периферичних сенсорних нервових закінчень.

Прості і складні нейрони

Характеристики імпульсації простих кіркових нейронів дуже близькі до таких у пов'язаних з ними рецепторів. Наприклад, в SI є нейрони, які ведуть себе як рецептори БА. Коркові нейрони, що відповідають на периферичні стимули импульсацией, явно відрізняється від тієї, що властива пов'язаним з ними рецепторів, називаються складними. Цей термін охоплює різноманітні клітини. Серед них відомі нейрони, які реагують тільки на стимули, рухомі лінійно по поверхні шкіри, і дають максимальний відповідь на рух в певному напрямку. Вони виявлені в SI, SII і асоціативних областях тім'яної кори.

Терморецептівние коркові нейрони, знайдені у мавпи, відносяться до складних. На відміну від периферичних терморецептори вони реагують або тільки на зміни температур шкіри, або тільки на її постійну температуру. Крім того, у них немає піку відповіді при температурі близько 26 ° С, характерного для холодових рецепторів. Інший тип складних терморецепторних нейронів виявлено в корі мозку щура. Тут частота імпульсації «скаче» між максимумом і мінімумом, коли температура відповідних рецептивних полів шкіри змінюється приблизно на 2 ° С (пороговий детектор).

Ці приклади простих і складних нейронів показують, що коркова переробка сигналів призводить до нейронів представництву або фільтрування інформації про найрізноманітніші параметрах периферичних стимулів. Така здатність отримувати інформацію, названа виділенням ознак, особливо ретельно вивчена в зоровій корі.

Еферентні зв'язку SI

Від області SI, як і від усіх інших ділянок кори, відходить безліч еферентних аксонів. Як вважають вони проводять в переробленому вигляді інформації про периферичних стимулах до інших частин центральної нервової системи. SI пов'язана з наступними областями (вказана і основна функція зв'язку):

рухового кора: регуляція руху по зворотного зв'язку;

-теменние асоціативні зони: інтеграція котельної і тактильної інформації;

- контралатерал'ние SI і SII: інтеграція білатеральної тактильної інформації;

- таламус, ядра заднього стовпа, спинний мозок: еферентна регуляція потоку афферентной інформації.

Коркова область SII значно менше SI. Вона лежить у латерального кінця постцентральной звивини, на верхній стінці сильвиевой борозни. Тут соматотопической представництво поверхні тіла білатерально. Рецептивні поля нейронних колонок зазвичай знаходяться на обох сторонах тіла, а їх проекції часто розташовані симетрично. Як вважають, SII відіграє особливу роль в сенсорної і рухової координації двох сторін тіла (наприклад, при хапання або обмацуванні обома руками).

Соматосенсорная кора і сприйняття

Багато дані говорять про те, що SI необхідна для точного тактильного розрізнення і свідомого сприйняття подій на поверхні і з високою роздільною здатністю їх силових, просторових і часових деталей. Втім, збуджень SI необов'язково усвідомлюється; наприклад, периферична стимуляція дає первинні викликані потенціали у наркотизованого або сплячої людини свідомість якого відключено.

Стимуляція кори людини

Локальна електрична стимуляція SI або SII бодрствующего хворого викликає у нього відчуття, які часто ідентичні виникають при відповідній стимуляції на периферії. Сенсорні відчуття виникають також (і тільки) при подразненні SII, зорової та слухової проекційних зон. Дія околопорогових точкових стимулів на SI описувалося хворими, схоже на «природною стимуляцією». При електричному впливі на кору виникали прості відчуття, специфічні для певних рецепторів (вібрація, тепло, холод), відчуття переміщаються по шкірі стимулів або рухів суглобів. Про больових відчуттях пацієнти повідомляли рідко.

видалення кори

Коли частина кори в області SI людини пошкоджена або видалена хірургічним шляхом, виникає дефіцит сприйняття. Стимуляція шкіри ще може бути сприйнята як така, але здатність розрізняти просторові деталі подразника знижена. Ступінь дефіциту залежить від розмірів пошкодженої ділянки кори і з плином часу поступово зменшується. Як вважають, це поліпшення настає внаслідок здатності інших коркових областей приймати на себе функції.

Кореляції між соматосенсорної нейрофизиологией і психофизикой

Останнім часом досліджувалися кількісне співвідношення між сприйняттям і рівнем активації одиночних нейронів або популяцій. Отримані результати часто дозволяють робити висновки про нейронних субстраті сприйняття.

В одному з дослідів був застосований електричний вібратор, що викликав на кисті мавпи синусоидальную механічну деформацію шкіри різної частоти і амплітуди. Поріг виявлення (сприйняття) цього стимулу визначали по інструментальному умовного рефлексу. Попередньо мавпам імплантували під наркозом мікроелектрод, що дозволяє одночасно реєструвати електрофізіологічних активність нейронів в SI, зокрема вимірювати поріг в реакції на механічний стимул. Була встановлена ​​кількісна кореляція між обома порогами. Один з висновків, який можна отримати з цього досвіду: дані нейрони SI беруть участь в процесах сприйняття діючих на шкіру механічних стимулів.

2.12 Контроль аферентного входу в соматосенсорной системі

На всіх рівнях ЦНС афферентная інформація може відчувати різні методи впливу і змінюватися (модулюватися). Це викликається або взаємним гальмуванням афферентами один одного (аферентні гальмуванням), або відцентровим (низхідним) гальмуванням. Кілька прикладів аферентного гальмування вже розглядалися: це аутогенное і антагоністичне гальмування в спінальних рухових системах і латеральне гальмування в багатьох сенсорних системах.

Відцентрова регуляції аферентних сигналів

Сенсорні системи не можна розглядати як вулиці з одностороннім рухом, за якими інформація передається від периферії до кори; навпаки, на проміжну переробку такої інформації впливає цілий ряд (збудливих або гальмівних) сигналів центрального походження, що проводяться в протилежному напрямку. Схема на рис. 2.7, А показує спадні гальмівні шляхи соматосенсорной системи, що починаються в корі і стовбурі мозку.

Мал.2.7. Відцентрова регуляція соматосенсорної системи. А. Аферентна інформація може модулюватися в синапсах низхідним гальмуванням. Б. Приклад функцій спадного гальмування. У синапсах, через які активність афферентов (а, б, в) передається центральному соматосенсорную нейрона, воно може змінювати величину рецептивного поля цього нейрона, якщо афференти, що йдуть від периферичної частини рецептивного поля (а, в), гальмуються сильніше, ніж йдуть від його центру (б)

Що забезпечують ці системи спадного гальмування? Їх відомі або передбачувані функціональні впливу на афферентную інформацію можна узагальнити наступним чином:

- поріг афферентной синаптичної передачі підвищується. Один з наслідків цього - придушення повсякденного інформації (наприклад, безперервної стимуляції одягом);

- розміри рецептивного поля центрального нейрона зменшуються при посиленні спадного гальмування (рис. 2.7, Б);

- змінюється модальність нейрона, на якому конвергируют різні типи афферентов (рис. 2.7, Б, а, б);

- регулюється чутливість або встановлюються межі передачі афферентной інформації.

Регуляція чутливості афферентной передачі низхідним гальмуванням

Мал. 2.8. Гальмування соматосенсорної інформації в спинному мозку стимуляцією середнього мозку. А. Схема низхідній системи і експериментальної методики її вивчення. Стимулюючий електрод імплантований в центральна сіра речовина (ЦСВ) середнього мозку наркотизованого тварини. Інший електрод реєструє тут активність одиночних нейронів у відповідь, наприклад, на подразнення шкіри дуже сильним нагріванням. Б. Peaкція спинального нейрона на нагрівання шкіри до (зліва) і під час (праворуч) електричної стимуляції ЦСВ. Залежність між частотою імпульсації спинального нейрона (вісь ординат) і інтенсивністю нагрівають (температура шкіри, вісь абсцис) до і під час стимуляції ЦСВ.

Мал. 2.8 показує, що аферентна передача від шкірних рецепторів може гальмуватися в нейронах спинного мозку електричною стимуляцією середнього мозку. Гальмівні стимули йдуть по низхідному шляху і діють або пре-, або постсинаптически. Гальмуються як ноцицептивні, так і неноціцептівнимі сигнали. У цьому прикладі сенсорним стимулом служить температура шкіри ушкоджують рівнів; її рівень кодується приблизно лінійно частотою імпульсації спінальних нейронів (рис. 2.8, В). Стимуляція середнього мозку її знижує (рис. 2.8, Б), через що нахил кривої, що відбиває кодування інтенсивності, зменшується (рис. 2.8, В). Тут спадний гальмування можна розглядати як механізм корегування або зміни коефіцієнта посилення афферентной передачі; реакції на стимули при будь-якої інтенсивності останніх зменшуються в однакове число разів залежно від ступеня спадного гальмування.

Про те, яким чином такі гальмівні системи активуються в природних умовах, відомо ще мало. Одна з їх функцій, як вважають, - сприяти увазі. Було висловлено припущення, що іноді інформація, що виходить із спинного мозку, може сама активувати спадний гальмування. Це був би випадок зворотного гальмування (гальмування по зворотного зв'язку), що відрізняється від спинального сегментарного поворотного (через клітини Реншоу) гальмування за участю супраспінальних петлі. У цьому особливому Випадки гальмування по зворотного зв'язку його ефект може виражатися в автоматичній установці меж: нахил характеристичної кривої (рис. 2.8, В), т. Е. Коефіцієнт посилення афферентной передачі, визначається інтенсивністю її самої. Такий механізм можна порівняти, наприклад з автоматичним регулюванням коефіцієнта посилення у вході касетного магнітофона.

Вплив рухових систем на афферентную інформацію

Рухові центри теж можуть мати значний відцентровий вплив на сигнали, що надходять від рецепторів. Візьмемо контроль стану м'язового веретена системою -волокон, регуляцію положення очей глазодвигательной системою, обмацують руху пальців при тактильному дослідженні і зміни м'язового тонусу в апараті середнього вуха. Їх вважають механізмами відцентрової модифікації сенсорних каналів. Ці приклади ясно показують, що ЦНС бере участь в сприйнятті, не тільки пасивно приймаючи периферичну інформацію, а й активно впливаючи на потік інформації і регулюючи його безліччю способів.


Список використаних джерел

1. Константинов А.І., Соколов В.А., Биков К.А. Порівняльна фізіологічна сенсорна система. - М., 1980.

2. Серопегін І.М., Волков В.М., Синайський М.М. Фізіологія людини. - М., 1979.

3. Ізмайлов Ч.А. Психофізіологія колірного зору. - М., 1989.

4. Бертуліс А.В., Глезер В.Д. Провтранственное колірне зір. - Л., 1990..

5. Шевельов І.А. Динаміка зорового сенсорного сигналу. - М., 1971.

6. Марр Д. Зір. - М., 1987.

7. Дудкін К.М. Зорове сприйняття і пам'ять. - Л., 1985.

8. Гуртовий Г.К. Око і зір. - М., 1959.

9. Барер А.С., Сокіл Е.А. Функціональний стан зорового аналізатора людини - оператора. - М., 1990..

10. Зімкина Н.В. Фізіологія людини. - М., 1975.

11. Васильєва В., Коссовського Е., Степочкин Н. Фізіологія людини. - М., 1973.

12. Фізіологія людини. / Під. Ред. Шмідта Р., Тевса Г. - Т1, М., 1996.

13. Загальний курс фізіології людини і тварин. - Т.1, М., 1991.

14. Основи фізіології людини. - Т.1, М., 1994.


  • 1 ФІЗІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЗОРОВОЇ Сенсорний СИСТЕМИ
  • 1.1 Основні показники зору
  • 1.2 Психофізичні характеристики світла
  • 1.3 Периферичний відділ зорової системи
  • 2 соматовісцеральной Взаємодія
  • 2.2 Шкірні механорецептори
  • 2.3 Психофізика терморецепціі
  • 2.4 Терморецептори
  • 2.5 Вісцелярна чутливість
  • 2.6 Пропріоцепції
  • 2.7 Функціональний і анатомічний огляд центральної соматосенсорной системи
  • 2.9 Соматосенсорной функції стовбура мозку
  • 2.11 Соматосенсорной проекційні області в корі
  • 2.12 Контроль аферентного входу в соматосенсорной системі
  • Список використаних джерел