шкірний аналізатор






    Головна сторінка


:)



Скачати 225.75 Kb.
Дата конвертації26.06.2017
Розмір225.75 Kb.
Типреферат
:)

шкірний аналізатор


Значення шкірного аналізатора.

У тварин, навіть володіють найпримітивнішої нервовою системою, є рецептори, розташовані на поверхні тіла і чутливі до зовнішніх подразнень. У кишковопорожнинних вони мало спеціалізовані і реагують на дії різних подразників. У процесі еволюційного розвитку відбувалася диференціація структури функції цих рецепторів.
Відповідно дифференцировался і центральний відділ аналізатора. В результаті первинний аналізатор загальної чутливості поверхні тіла дав початок ряду спеціалізованих аналізаторів: смакового, нюхової, бічної лінії (у риб), вестибулярному, слухового і зорового.
Функціональне відокремлення цих аналізаторів не тільки не знизило значення рецепторной функції шкірного покриву, але, навпаки, сприяло її спеціалізації в певних напрямках. Так, у багатьох ссавців велике важить волосковая чутливість (волоски на літальних перетинках кажанів, «вуса» нічних хижаків). У людини шкірний аналізатор грає істотну роль в пізнанні зовнішнього світу. Через рецептори шкіри людина отримує уявлення про щільність і пружності тіл, їх поверхні (гладкість, шорсткість та ін.), Температурі і т. Д. У дитини перші уявлення про форму предметів, про їх величиною і просторовому співвідношенні розвиваються на основі спільної діяльності декількох аналізаторів , до числа яких поряд із зоровим, руховим і іншими і шкірний. Не менш велике значення кожного аналізатора як джерела рефлекторних реакцій, особливо оборонних.

Периферичний відділ шкірного аналізатора.

Докладаючи слабке електричне роздратування до різним сусіднім точкам шкіри, можна викликати роздільні відчуття дотику, тепла, холоду і болю
(Відчуття легкого уколу). Той же ефект дає роздратування шкіри тонкою голкою або щетинки. На підставі цих спостережень виділяють тактильні, теплові, холодові і больові рецептори шкіри і відповідно чотири види шкірної чутливості. Їх роздільне існування підтверджується відсутністю певних видів чутливості в окремих ділянках шкіри і слизових оболонок, а також частковою втратою чутливості при впливі на шкіру деякими хімічними речовинами. Так, новокаїн викликає втрату чутливості до холоду, а потім до болю і деяке її зниження до тепла, тоді як тактильна чутливість не змінюється.

Кожен вид шкірної чутливості пов'язаний з певними структурними особливостями рецепторних апаратів (рис. 1). Тактильні рецептори, що сприймають дотик і тиск, мають різну будову. Одні з них, обплітають [pic]
Мал. 1. Полусхематическое зображення деяких рецепторних апаратів шкіри:

1 - вільні нервові закінчення в епідермісі; 2 - відчутні тільця
Меркеля (головним чином в епідермісі): 3 - дотикове тільце Мейсснера;

4 - нервове сплетіння навколо волосяної цибулини; 5 - чутливе до холоду тільце (або колба) Краузе; 6 - фатерпачініево тільце, чутливе до тиску. волосяну цибулину, мають велику чутливість до найменших коливань волосся. Інші зазвичай розташовані під самим епідермісом в сосочках шкіри, зустрічаються там, де відсутні волосся, а також в слизовій оболонці кінчика язика. Особливі рецептори, які знаходяться головним чином в підшкірній клітковині. порушуються не при легкому дотику до шкіри, а при натисканні, -на. неї.
/ 1s'eцenmopи теплові та холодові (т. Е. Температурної чутливості) розташовані на різній глибині у власне шкірі) і у верхніх шарах підшкірної клітковини. Дослідами з введенням в шкіру термоелектричної голки на різну глибину встановлено, що холодові рецептори знаходяться ближче до поверхні, а теплові в більш глибоких шарах шкіри.
Вільні нервові закінчення в епідермісі і у власне шкірі, по -Мабуть, здійснюють больову рецепцію. Однак досить сильне роздратування інших рецепторів також може викликати больові відчуття.
Ретельне дослідження шкіри шляхом точкового роздратування окремих її пунктів виявило неоднаковий розподіл різних видів чутливості. В середньому, не рахуючи волосистої частини голови, доводиться: больових точок близько 50 на 1 кв. см, а на всій поверхні шкіри близько мільйона; тактильних приблизно вдвічі менше; холодових в 4 рази менше (12 на 1 кв. см); теплових 1-2 на 1 кв. см або всього близько 25 000. У шкірі різних областей тіла кількість і співвідношення точок різних видів чутливості сильно варіює. На 1 кв. см шкіри голови або долоннійбоку нігтьових фаланг кисті припадає понад 100 тактильних точок, а на такому ж ділянці шкіри гомілки всього лише 9-10. У той же час шкіра обличчя містить теплових точок в 2-3 рази більше, а холодових трохи менше, ніж шкіра нігтьових фаланг.

Пороги роздратування і просторового розрізнення.

Різна в окремих областях шкіри кількість чутливих точок, а також особливості структури і глибини залягання відповідних рецепторів зумовлюють неоднакові пороги адекватного роздратування різних ділянок шкіри. Так, поріг тактильного роздратування для шкіри кінчика носа або долонній боку нігтьової фаланги пальців руки раз у
10-15 менше, ніж для шкіри живота і спини. Щодо рідкісне розташування холодових і особливо теплових точок призводить до того, що температурне подразнення дуже обмеженого ділянки шкіри може зовсім не викликати відповідного відчуття. В області гомілки, стегна і живота відчуття тепла іноді відсутній навіть в тому випадку, якщо площа раздражаемого ділянки шкіри перевищує 1 кв. см.
Поріг роздратування шкірного аналізатора залежить також від величини раздражаемой поверхні. інтенсивність температурного
• відчуття тим вище, чим більша поверхня шкіри (наприклад, руки) занурена в холодну або теплу воду.

Якщо одночасно торкатися до двох сусідніх точках шкіри, то в залежності від відстані між ними можна отримати відчуття небудь одного, або двох роздільних дотиків. За найменшій відстані між дратує точками шкіри, при якому ще відчувається подвійне дотик, можна судити про поріг просторового розрізнення тактильних роздратуванні (дискримінаційна, 1Глі различительная, чутливість). Для визначення цього порога користуються спеціальним приладом - естезіометром. Він складається з двох ніжок з дуже тонким, але. злегка притупленим кінцем; одна з них нерухома, а інша пересувається уздовж розлініяної шкали і може бути закріплена на будь-якій відстані від першої. Дослідження показали, що поріг просторового розрізнення приблизно дорівнює: на кінчику язика 1 мм, на долонній стороні нігтьової фаланги пальців руки 2 мм, на кінчику носа 6-7 мм, на лобі 20-25 мм, на плечі і передпліччя 25-40 мм, на спині і грудях 40-70 мм.

Явища адаптації.

Шкірні рецептори виявляють різко виражену адаптацію до безперервно триваючим подразнень. Натискання на шкіру або дотик до неї викликає поява у відповідних рецепторах і аферентних волокнах потенціалів дії, що слідують один за одним з великою частотою. Однак майже відразу ж потенціали починають ставати все більш рідкісними, а через кілька секунд зовсім зникають. Відповідно 'припиняється і відчуття тиску або дотику.

Відносну адаптацію до тепла і холоду легко виявити, 1 якщо одну руку опустити в воду, охолоджену до 15 °, а іншу - в воду, нагріту до
45 °: при наступному перенесення обох рук в воду, що має температуру 30 °, виходить ясне відчуття, що одна рука знаходиться в теплій воді, а інша
- в холодній. Досліди показують, що температурні відчуття залежать не тільки від абсолютної температури подразника, але також і від стану шкіри, т. Е. Її температури та адаптації до тепла або холоду.

Провідні шляхи шкірного аналізатора.

Аферентні волокна, пов'язані з різними видами шкірної чутливості, відрізняються один від одного товщиною міеліновой оболонки, а отже, і швидкістю проведення імпульсів. За волокнам безмякотним і володіє тонкою міеліновой оболонкою надходять імпульси, пов'язані з температурної, больовий, а почасти й тактильною чутливістю. Волокна другого нейрона провідних шляхів перехрещуються, і направляються до ядер Багров проміжного мозку, де знаходяться тіла третього нейрона, яка проводить імпульси до кори великих півкуль.

Через бічні відгалуження (колатералі) нервових волокон і через проміжні (вставні) нейрони імпульси, що йдуть від шкірних рецепторів, можуть переходити в спинному мозку на еферентні шляхи. Частина волокон прямує до бугоркам четверохолмия, за участю яких здійснюються такі рефлекторні реакції на подразнення шкіри, як поворот голови, рух очей, настораживание і т. П.

Корковий відділ шкірного аналізатора.

У людини ядро ​​коркового відділу шкірного аналізатора розташоване в постцентральна області кори великих півкуль. Основна маса аферентних волокон прямує до поля 5, яке знаходиться в глибині центральної борозни, а також до сусідніх полях 1 і 2. Вже в спинному мозку пучки волокон, що несуть імпульси від різних ділянок шкіри, займають строго певне положення, а, дійшовши до латерального ядра горбів проміжного мозку, закінчуються близько різних клітинних груп, кожна з яких спрямовує свої аксони до певних ділянок кори переважно протилежного півкулі. В результаті ядро ​​коркового відділу шкірного аналізатора можна розглядати як своєрідну проекцію шкіри.
Дослідження мозку людей, у яких за життя була відсутня чутливість окремих ділянок шкіри, а також досліди з електричним роздратуванням кори під час мозкових операцій дозволили встановити корковую локалізацію шкірної чутливості у людини. У верхній ділянці постцентральной "звивини проектується шкіра нижніх кінцівок, а в середньому і нижньому ділянках - шкіра верхніх кінцівок я голови. Величина корковою проекції різних областей шкіри пропорційна їх багатству рецепторами, що збігається і з функціональної значимістю окремих ділянок шкірного аналізатора. Так, проекція шкіри тулуба займає відносно мале
простір; велику ділянку займає проекція стопи, а ще більший - кисті. Особливо великі розміри проекції великого пальця і ​​губ. Слід, однак, відзначити, що ділянки кори, пов'язані з певними областями шкіри, в сильному ступені перекривають один одного.

Пошкодження Постцентральной звивини, і особливо поля 3, тягне за собою різке розлад аналізу та синтезу шкірних роздратування. Однак навіть при повному руйнуванні постцентральной області кори (наприклад, при видаленні мозкової пухлини) відбувається поступове відновлення грубої чутливості до тиску, тепла, холоду і болю. Це пояснюється наявністю в інших ділянках кори розсіяних елементів шкірного аналізатора. Особливо широко розсіяні ті елементи, подразнення яких викликає больові відчуття.
Своєрідне порушення спостерігається при ураженнях верхньої тім'яної області
(Поля 5 і 7): точно локализуя дратуємо ділянку шкіри, людина не може визначити характер роздратування, а при обмацуванні не розрізняє знайомі предмети, т.е. не впізнає їх.

Аналіз і синтез шкірних роздратований. Під час експерименту на спинномозковому препараті тваринного можна виявити елементарний просторовий аналіз, що виявляється в різних рефлекторних рухових реакціях залежно від місця роздратування. Наявність чотирьох основних видів шкірної чутливості, пов'язаних з різними рецепторами, створює можливість якісного периферичного аналізу роздратуванні.

Певною мірою аналіз, а також і синтез може тривати і .в провідних шляхах, особливо у відповідних ядрах горбів проміжного мозку. Тут взаємодія імпульсів, що йдуть від різних ділянок шкіри і від різних її рецепторів, може визначати як відповідну реакцію, здійснювану через підкоркові рухові ядра, так і долю тих імпульсів, які прямують в кору великих півкуль. У буграх ж відбувається взаємодія імпульсів, що відносяться до різних аналізатора, що, мабуть, служить джерелом тих неясних, невиразних відчуттів загального стану організму, які прийнято називати нижчими емоціями.

Вищий аналіз і синтез роздратуванні, пов'язаний з утворенням позитивних і негативних умовних рефлексів, відбувається в кірковій відділі аналізатора. Тут виникають зв'язки між певними комбінаціями осередків порушення в шкірному аналізаторі і тими осередками, які з'являються в корі під впливом роздратуванні, що падають на інші аналізатори. Досліди на собаках показали, що можна виробити умовні рефлекси на найрізноманітніші тактильні, температурні і больові роздратування, поєднуючи їх з дією тих чи інших безумовних подразників. Дуже подібні роздратування, як правило, легко можуть бути віддиференціювати. Так, вдається виробити диференціювання на тактильні подразники, прикладені до двох сусідніх ділянок шкіри, а також на різну силу чи частоту роздратуванні.

Тонкий аналіз і синтез роздратуванні набуває особливого значення в тих випадках, коли вибувають з ладу інші аналізатори. Високої досконалості аналітико-синтетична діяльність кожного аналізатора досягає у людей, які втратили зір і слух. Прикладом може служити сліпоглухонімі Ольга
Скороходова, яка опублікувала в 1947 році книгу під назвою «Як я сприймаю навколишній світ». Найменші коливання температури, ледь помітний рух повітря, нікчемні деталі обмацує предмета - все це ставало джерелом певних умовних зв'язків, які дозволяють легко і швидко орієнтуватися в навколишніх явищах.

Взаємодія різних видів шкірної чутливості.

Зазвичай роздратування, сприймаються шкірою, носять комплексний характер, бо діють на різні види рецепторів, причому виходить єдине узагальнене відчуття, характер якого залежить від ступеня залучення в реакцію різних видів рецепторів. Додаток до шкіри холодного або теплого предмета в перший момент викликає виразне відчуття дотику, до якого швидко приєднується і стає домінуючим відчуття холоду або тепла. Пояснюється це тим, що імпульси від тактильних рецепторів швидше досягають центральної нервової системи, бо проходять по товстим мозкових волокнах, тоді як від теплових і холодових рецепторів імпульси йдуть по безмякотним або тонким мозкових волокнах. Отже, перш за все вогнище збудження виникає в тих кіркових клітинах, які отримують імпульси від тактильних рецепторів. Подальшу появу другого вогнища збудження - в клітинах, які отримують імпульси від теплових або холодових рецепторів, - викликає в силу негативної індукції зниження збудливості клітин, що сприймають тактильне роздратування.

Сила осередків порушення, що виникають в корі під впливом імпульсів від тактильних і больових рецепторів, залежить від характеру і інтенсивності роздратування, причому сильніший (домінуючий) вогнище внаслідок негативної індукції здатний знижувати збудливість слабкого вогнища. Цим пояснюється ослаблення або відсутність тактильних відчуттів при сильному больовому роздратуванні, або, навпаки, зменшення больових відчуттів, якщо потирати рукою забите місце, прикладати до нього холодний або теплий предмет. Больові відчуття можуть зовсім бути відсутнім, коли одночасно сильно дратуються тактильні і відносно слабко больові рецептори.
Аналогічний корковий механізм лежить в основі придушення больових відчуттів шляхом інтенсивного стискання рук; в цьому випадку сильний осередок збудження виникає не тільки в шкірному, але і в руховому аналізаторі.

Значення коркового взаємодії імпульсів, що приходять від різних рецепторів шкіри, особливо чітко виявляється при деяких захворюваннях центральної нервової системи. Поразка горбів проміжного мозку може різко порушити тактильну чутливість, тоді як больова і температурна зберігаються. Однак больові і температурні відчуття змінюються: вони стають дуже різкими і погано локалізуються. Наприклад, укол в області плеча сприймається як різке болюче роздратування всієї або більшої частини кінцівки. Це пояснюється тим, що порушення, що у корі під впливом больового роздратування, легко іррадіює, чому сприяє відсутність негативної індукції з боку кіркових центрів відчуття дотику.

Подібні явища відзначав англійська невропатолог Хед. Він перерізав у себе гілочку шкірного нерва, відразу ж пошив її кінці і потім протягом тривалого часу спостерігав за відновленням шкірної чутливості в міру того, як відбувалася регенерація нервових волокон. Перш за все почала відновлюватися больова і груба температурна чутливість. У цей період легкий кут великого пальця голкою і навіть простий дотик до шкіри викликали різке і болісне болюче відчуття. Додаток теплового подразника (+ 45 ° і вище), а також холодового (+ 10 ° і нижче) викликало настільки ж різкі і дуже неприємні температурні відчуття. Всі ці відчуття носили розлитої характер: визначити місце для вкладання подразника не вдавалося. Значно пізніше стала відновлюватися чутливість тактильна і тонка температурна. Незабаром больові відчуття придбали звичайний, нормальний характер, і знову з'явилася здатність точно локалізувати наносяться роздратування.
На підставі своїх спостережень Хед прийшов до висновку про існування двох видів чутливості: филогенетически древньої, примітивною і пізніше з'явилася тонкої. Однак цей висновок вимагає подальших підтверджень, так як деякі факти йому суперечать. Описані Хедом спостереження слід розглядати як ще одне підтвердження коркового взаємодії імпульсів, що приходять від різних рецепторів шкіри, а також значення відчуття дотику для точної локалізації що наносяться на шкіру роздратуванні.
Фактори, що визначають чутливість шкірного аналізатора. Істотний вплив на чутливість шкірного аналізатора надають температура шкіри і стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірних судин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливість до тактильному і больового роздратувань підвищується, а при охолодженні знижується. Зміна температури впливає і на поріг просторового розрізнення.
Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова у окремих людей, в сильному ступені залежить від адаптації шкіри до цих подразників.
Як правило, вона особливо велика при температурі шкіри 28-30 °. Спостереження над чутливістю шкіри руки показали, що при цій температурі різницевий поріг відчуття нерідко може досягати 0,1 °. Чутливість знижується до тепловим подразників при адаптаціі- шкіри до низької температури, а до холодових - при адаптації до високої температури.
Зміни шкірної чутливості залежать і від стану центрального відділу аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи на що надходять з периферії імпульси, надає рефлекторні впливу на шкіру: змінює її функціональний стан, а тим самим і чутливість. По-друге, змінюється збудливість кіркових клітин шкірного аналізатора; вона підвищується, якщо аферентні імпульси досить інтенсивні і особливо при утворенні життєво важливих умовних зв'язків. Цим пояснюється підвищення шкірної чутливості під впливом професійних навичок, а також при порушенні функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і у сліпоглухонімих. Слабкі тактильні і температурні роздратування, особливо тривало і часто повторювані, навпаки, знижують збудливість кіркових клітин і призводять до розвитку в них процесу гальмування. Методом умовних рефлексів показано, що такі роздратування легко викликають иррадиацию гальмування.

Зміна збудливості коркового відділу аналізатора може відбуватися і під впливом зрушень функціонального стану коркових відділів інших аналізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратуванні, а також поріг їх просторового розрізнення в умовах освітлення нижче (т. Е. Чутливість вище), ніж в темряві. Поріг тактильних роздратуванні знижується і в тому випадку, якщо посилюється приплив імпульсів з рецепторів рухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового подразнення шляхом внутрішньом'язової ін'єкції сольового розчину). Підвищення шкірної чутливості при подразненні центрального відділу зорового і рухового аналізаторів пояснюється іррадіацією збудження на коркові клітини шкірного аналізатора.

Поріг роздратування може, навпаки, підвищуватися внаслідок негативної індукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковійвідділі іншого аналізатора. Так, значне м'язове напруження різко підвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, т. Е. Знижує чутливість до них. Аналогічне вплив, особливо на поріг просторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення.
Треба думати, що і в цьому зниженні шкірної чутливості істотну роль грають коркові процеси.

Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій.

Рефлекторні реакції виникають при подразненні рецепторів будь-якого аналізатора. Так, смакові і запахові подразники викликають рефлекси з боку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратування може з'явитися орієнтовний рефлекс і т. д. Не став винятком і шкірний аналізатор. Судинні, рухові та інші рефлекси легко виникають у відповідь на різні подразнення шкіри. Особливого значення набувають рефлекси на болюче подразнення.

Сильне болюче відчуття виникає при дії на шкіру будь-яких подразників, якщо вони досягають великої інтенсивності і надають шкідливу дію. Іншими словами, больовими подразниками можуть виявитися найрізноманітніші фізичні і хімічні агенти, будь то тепло або холод, механічний вплив (наприклад, тиск або розтягування), хімічні речовини і т. Д. Отже, для рецепції болю адекватна не природа подразника, а інтенсивність його впливу на шкіру.
Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексів звукові, зорові та інші подразники можуть бути сигналами майбутнього ушкодження організму, то болюче роздратування сигналізує вже настало ушкодження. У відповідь на такий сигнал виникає оборонна безусловнорефлекторного реакція; вона спрямована на усунення подразника або на видалення від нього.
Оборонна реакція на шкідливу болюче подразнення шкіри не обмежується тим або іншим відповідним руховим актом.Вона проявляється в значних змінах функцій різних органів. Ще в 70-х роках минулого століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду болюче роздратування викликає різке гальмування секреторної функції травних залоз. Надалі було встановлено, що під впливом болю наступають рефлекторні зміни кровообігу, підвищується згортання крові і збільшується вміст в ній адреналіну і цукру, порушується функція нирок і т. Д. Іноді при сильному і раптовому роздратуванні спостерігаються зупинка серця і інші сильні зміни життєво важливих функцій , в результаті чого настає загибель організму.
Таким чином, рефлекс на болюче подразнення являє собою цілісну реакцію всього організму. Характер цієї реакції залежить як від стану самого організму, так і від інтенсивності дії, що ушкоджує.
Найчастіше болюче роздратування підвищує збудливість нервової системи і викликає такі координовані реакції різних органів, які полегшують перебіг захисних функцій організму.

Фізіологічне значення шкіри

Шкіра (cutis) покриває майже всю поверхню тіла людини і виконує багато важливих функцій. Завдяки надзвичайно великій кількості знаходяться в шкірі рецепторів вона є джерелом шкірної чутливості і виникнення безумовних і умовних рефлексів на скелетні м'язи і внутрішні органи.

У людини шкіра виконує незначну дихальну функцію, її газообмін становить близько 1% від загального газообміну і збільшується при підвищенні зовнішньої температури, під час м'язової діяльності і травлення. Через шкіру всмоктуються речовини розчиняють ліпіди, наприклад, спирт, ефір, йод. Вода зазвичай не всмоктується, але через шкіру проходять деякі гази, розчинені у воді, наприклад, сірководень.

Залози шкіри виробляють піт і шкірне сало. З потім у людини протягом доби в звичайних умовах виділяється близько 500 мл води, солі, кінцеві продукти азотистого обміну. Шкіра бере активну участь в обміні вітамінів. Особливо важливий синтез вітаміну Д під впливом ультрафіолетових променів.

Шкіра захищає організм від різноманітних фізичних і хімічних впливів і проникнення мікробів. Площа шкірного покриву дорослої людини досягає 1,5-2 м. Ця поверхня є великим рецепторним полем тактильної, больової, температурної чутливості шкіри.

2. Будова шкірного аналізатора: епідерміс, власне шкіра

Шкіра складається з двох основних шарів: зовнішнього - епітелію, або епідермісу, яких розвивається з ектодерми, і сполучнотканинного, або дерми, що відбувається з мезодерми. Крім того, під дермою знаходиться гиподерма, поєднана з підлеглими глибокими фасциями і в ряді місць перетворюється в підшкірну жирову клітковину.

Епідерміс - це багатошаровий плоский зроговілий епітелій, товщина якого (0,03-1,5 мм) залежить від виконуваної функції. Так, на ділянках піддаються постійному механічному тиску (долоні, підошви), його товщина більше, ніж на грудях, животі, стегні, плечі, передпліччя, шиї. Він складається з п'яти шарів клітин: базального (основного), шиповидного, зернистого, блискучого і рогового.

В епідермісі немає кровоносних судин. Його зовнішні шари безперервно і дуже швидко слущиваются, ороговевают, висихають і відпадають, заміщаючи нижележащими клітинами. Ці клітини в процесі міграції на поверхню поступово ороговевают. Неороговевшая частина епітелію містить близько 70% води, а роговий шар-10%. Роговий шар в воді або при великій вологості зовнішнього середовища може поглинати воду, але в звичайних умовах він затримує випаровування води з епідермісу. Поверхневий роговий шар являє собою безліч шарів рогових лусочок, що містять білок, каротин і бульбашки повітря. Цей шар відрізняється щільністю, пружністю, і, що особливо важливо, через нього не проникають мікроорганізми.

Епідерміс розташований на базальній мембрані. На ній лежить базальнийшар, серед базальних клітин є пігментні епітеліоцити, багаті зернами пігменту меланіну (меланоцити), від кількості якого залежить колір шкіри. Меланін захищає шкіру від ультрафіолетових променів. Меланоцити мають довгі розгалужені відростки, впроваджуються між клітинами базального шару епідермісу.

Над базальним розташований шипуватий шар клітин, які з'єднуються між собою безліччю відростків. Назальний і розташовані в глибині клітини шиповатого шарів функціонально об'єднані в паростковий шар, завдяки їх здатності до мітотичного поділу і подальшої диференціювання в клітини інших шарів.

Вище розташований зернистий шар, що складається з декількох шарів сплощені клітин, що містять великі зерна кератогиалина, які в міру просування клітин в верхні шари перетворюються в кератин.

Над зернистим лежить блискучий шар, утворений 3-4 шарами плоских клітин, позбавлених ядер, багатих білком - елеідіном, добре заломлюючим світло.

Дерма, або власне шкіра (corium), товщиною 1-2,5 мм залягає під епідермісом і утворена волокнистою сполучною тканиною з великою кількістю колагенових і еластичних волокон, що обумовлює її пружність, особливо в молодому віці. У власне шкірі розрізняють два шари - сосочковий і сітчастий. Сосочковий шар знаходиться під базальноїмембраною епідермісу. Він сформований пухкої, волокнистої, неоформленої сполучної тканиною, яка розташована у вигляді сосочків, що впроваджуються в епідерміс і як би прогинається його базальнумембрану. Будучи багато забезпеченим кровоносними судинами, він здійснює харчування епідермісу, який позбавлений судин. Завдяки наявності сосочків на поверхні шкіри видно гребінці, розділені борозенками шкіри. Гребінці, відповідні височин сосочків дерми, і борозенки між ними формують, особливо на долонях і стопах, строго індивідуальний складний малюнок шкірної поверхні, що зберігається протягом усього життя людини, порушуючи тим самим при деяких спадкових захворюваннях (хромосомних аномаліях). Будова шкірного рельєфу широко використовується в медицині для вивчення спадковості людини і для ідентифікації особистості в криміналістиці. Вивчення деталей рельєфу шкіри (папілярних ліній і візерунків) отримало назву дерматогліфіки. У сосочковом шарі є міоцити, пов'язані з волосяними цибулинами. У дермі особи, мошонки, соска молочної залози, тильній поверхні кінцівок є самостійні пучки міоцитів, не пов'язані з цибулинами волосся. При їх скороченні виникає добре відома картина - «гусяча шкіра».

Під сосочковим шаром знаходиться сітчастий шар, який складається з щільною, неоформленої сполучної тканини, яка містить великі пучки колагенових волокон, розташованих під кутом один до одного, утворюючи мережу. Одні пучки лежать паралельно шкірної поверхні, інші проходять косо. Осередки цієї мережі узкопетлистой в дермі тих областей, які при рухах розтягуються (наприклад, під суглобами, на обличчі); на стопі, ліктях, кінцевих фалангах пальців, що піддаються постійному тиску, осередки мережі широкопетлистая. Поряд з колагеновими в сітчастому шарі є мережа еластичних і невелика кількість ретикулярних волокон. У сітчастому шарі залягають коріння волосся, потові і сальні залози.

Підшкірна клітковина, або підшкірний жировий шар, стелить власне шкіру, поєднуючи її з нижчого рівня тканинами, найчастіше з фасції. Завдяки своїй рихлості клітковина забезпечує вільне зміщення шкіри по відношенню до розташованих під нею тканинами. Між колагеновими волокнами клітковини закладені жирові дольки, внаслідок чого утворюється підкладка, яка пом'якшує відчувають шкірою механічні дії. Підшкірний жировий шар особливо добре виражений на стопах і сідницях.

У гиподерме розташовуються великі кровоносні судини, нервові закінчення і нервові волокна. Артерії шкіри починаються з артеріальною мережі, розташованої над фасциями, і утворюють артеріальну мережу в глибоких частинах ретикулярного шару. Від обох артеріальних мереж йдуть гілочки в сосочковий шар, складаючи подсосочковую артеріальну мережу. Група сосочків отримує одну артериолу, яка розпадається на капіляри, які збираються в венулу, а з венул кров надходить в 4 венозних сплетення, що з'єднуються один з одним. Два венозних сплетення розташовані під сосочками, третє - в ретикулярному шарі, а четверте - в гиподерме. Між ретикулярним шаром і гіподермою багато лімфатичних судин, обладнаних клапанами і утворюють в сосочковом шарі густе сплетіння лімфатичних капілярів.

3. Класифікація і структура рецепторних утворень шкірного аналізатора

До кожному аналізатору відносять сукупність анатомічних утворень, узгодженої діяльністю яких визначаються такі види шкірної чутливості, як почуття тиску, розтягування, дотику, вібрації, тепла, холоду і болю. Все рецепторні освіти шкіри в залежності від їх структури діляться на дві групи: вільні і невільні. Невільні в свою чергу поділяються на інкапсульовані і неінкапсулірованние.

Вільні нервові закінчення представлені кінцевими розгалуженнями дендритів сенсорних нейронів. Вони втрачають мієлін, проникають між клітинами епітелію і розташовуються в епідермісі і дермі. У деяких випадках кінцеві розгалуження осьового циліндра огортають змінені епітеліальні клітини, утворюючи дотикові меніски.

Невільні нервові закінчення складаються не тільки з розгалужень волокна, що втратив мієлін, але і з клітин глії. До невільним інкапсульованим рецепторних утворень шкіри відносяться пластичні тільця, або тільця Фатер-Пачіно, помітні неозброєним оком (наприклад, на розрізі шкіри пальців руки), в жировій клітковині. Дотик сприймається дотикальними тільцями (тільця Мейснера, колби Краузе і ін.) Сосочкового шару власне шкіри, відчутних дисками паросткового шару епідермісу. Коріння волосся обплетені нервовими манжетками.

Густота розташування рецепторів в шкірі різних ділянок тіла неоднакова і функціонально обумовлена. Закладені в шкірі рецептори служать периферійними частинами шкірного аналізатора, що має завдяки її протяжності істотне значення для організму.

4. Провідні шляхи і корковий кінець шкірного аналізатора

Збудження від рецепторів шкірного аналізатора направляється в центральну нервову систему по тонкому і клиновидний пучках. Крім того, імпульси від рецепторів шкіри проходять по спинно-бугорная шляху і троичной петлі, а від пропріорецепторов - по спіномозжечковий шляхах.

Тонкий пучок несе імпульси від тіла нижче 5 грудного сегмента, а клиновидний пучок - від верхньої частини тулуба і рук. Ці шляхи утворені нейритах чутливий нейронів, тіла яких лежать в спинномозкових вузлах, а дендрити закінчуються рецепторами шкіри. Пройшовши весь спинний мозок і задню частину довгастого, волокна тонкого і клиновидного пучків закінчуються на нейронах тонного і клиновидного ядер. Волокна тонкого і клиновидного ядер йдуть по двох напрямках. Одні - під назвою зовнішніх дугоподібних волокон - переходять на протилежну сторону, де в складі нижніх ніжок мозочка закінчуються на клітинах кори його хробака. Нейрити останніх пов'язують кору хробака з ядрами мозочка. Волокна клітин цих ядер в складі нижніх ніжок мозочка направляються до преддверно ядер моста.

Інша, більша частина волокон клітин тонкого і клиновидного ядер спереду від центрального каналу довгастого мозку здійснює перехрещення і утворює медіальну петлю.Остання йде через довгастий мозок, покришки моста і середнього мозку і закінчується в вентральному ядрі зорового бугра. Волокна нейронів зорового бугра йдуть в складі таламической лучистости до кори центральних областей великого півкуль.

Спинно-бугорний шлях проводить збудження від рецепторів, подразнення яких викликає больові і температурні відчуття. Тіла чутливих нейронів цього шляху залягають в спинномозкових гангліях. Центральні волокна нейронів входять в складі задніх корінців в спинний мозок, де закінчуються на тілах вставних нейронів задніх рогів. Відростки клітин задніх рогів переходять на протилежну сторону і в глибині бокового канатика з'єднуються в спинно-бугорний шлях. Останній проходить спинний мозок, покришки довгастого мозку, моста і ніжок мозку і закінчується на клітинах вентрального ядра зорового бугра. Волокна цих нейронів йдуть у складі таламической лучистости до кори, де і закінчуються, головним чином в заднецентральной області.

Трійкова петля передає імпульси від рецепторів шкіри голови. Чутливими нейронами служать клітини троичного вузла. Периферичні волокна цих клітин проходять в складі трьох гілок трійчастого нерва, що іннервують шкіру обличчя. Центральні волокна чутливих нейронів виходять з вузла в складі чутливого корінця трійчастого нерва і проникають в мозок в тому місці, де він переходить в середні ніжки мозочка. У мосту ці волокна діляться Т-образно на висхідні і низхідні гілки (спинномозкової шлях), які закінчуються на нейронах, що утворюють в покришці моста основне сенсорне ядро ​​трійчастого нерва, а в довгастому і спинному мозку - ядро ​​його спинномозкового шляху. Центральні волокна цих ядер здійснюють перехрест у верхній частині моста і в якості троичной петлі проходять по покришці середнього мозку до зорового бугра, де закінчуються самостійно або разом з волокнами медіальної петлі на клітинах його вентрального ядра. Відростки нейронів цього ядра направляються в складі таламической лучистости до кори нижньої частини заднецентральной області, де головним чином і локалізується шкірний аналізатор голови.

5. Допоміжний апарат-залози: потові, сальні, молочні

Шкіра багата залозами. За характером виділяється їм секрету вони діляться потові, сальні та молочні. Кількість потових залоз близько 2-2,5 млн, вони представляють собою прості трубчасті залози. Вони залягають у найглибшому шарі власне шкіри, їх кінцеві відділи закручуються, утворюючи клубочки. Довгий вивідний протока відбувається між сосочками або за них і проймає епідерміс. Розрізняють два типи потових залоз: апокріновие (розвиваються лише в період статевого дозрівання) і мерокриновому. Секрет потових залоз - піт - на 98% складається з води і 2% органічних і неорганічних речовин (мінеральні солі, сечовина, сечова кислота).

Сальні залози - прості альвеолярні, розташовуються на кордоні між сосочкові і сітчастим шарами дерми. Заліза складається з альвеолярного кінцевого відділу діаметром 0,2-2,0 мм і короткого вивідної протоки, який відкривається в волосяний мішечок. Кінцеві відділи утворені малодиференційовані діляться клітинами в стані жирового переродження. Малодиференційовані клітини, розташовані на базальній мембрані, діляться і, поступово збагачуючись краплями жиру, пересуваються в сторону вивідного протока. Клітини, насичені жиром, гинуть, утворюючи шкірне сало, яке, будучи бактерицидну, не тільки змащує волосся і епідерміс, але і оберігає його від мікробів.

Молочна (грудна) заліза (Татта) розташована на передній поверхні великого грудного м'яза. У центрі залози знаходиться пігментований сосок (на його поверхні відкриваються 10-15 молочних пір), оточений забарвленим околососковие гуртком. У шкірі соска і навколососкового гуртка безліч міоцитів, при скороченні яких сосок напружується. Молочна залоза є зміненою потовій залозою. У дорослої жінки вона складається з 15-20 часток, між якими розташовується жирова і пухка волокниста сполучна тканина. Кожна частка - це складна альвеолярна заліза, вивідний потік якої спрямовується радикально до соску. Не доходячи до соска, проток, розширюючись, утворює молочний синус.

6. Похідні шкіри: волосся, нігті

До похідних шкіри відносять волосся і нігті. Вони мають в основному епідермальний походження. Волосся - рогові придатки шкіри. Розрізняють три типи волосся: довгі покривають голову, лобок і пахвові западини; щетинистий розташовуються на бровах, віях; Пушкова - на решті поверхні тіла.

Волос має виступаючий над поверхнею шкіри стрижень і корінь, що лежить в товщі шкіри. Корінь волоса знаходиться у волосяному мішку (фолікулі), утвореному епітеліальних (кореневих) піхвою і сполучно-тканинної сумкою волоса. Лише волосся, розташовані на підборідді і в області лобка, позбавлені цього м'яза. В сумку відкривається сальна заліза. Скорочуючи, м'яз піднімає волосся, здавлює сальну залозу, завдяки чому виділяє її секрет. Зовнішня коренева піхва зовні триває в епідерміс, в області сосочка волоса воно виснажується, в ньому залишається лише паростковий шар, що оточує сосочок. Внутрішнє кореневе піхву, розташоване між волосом і зовнішнім кореневим піхвою, утворено епітеліальними клітинами, які оточують корінь волоса зразок муфти.

Корінь волоса переходить в розширену волосяну цибулину, в яку впячивается сполучно-тканий сосочок волоса, багатий кровоносними капілярами, що живлять цибулину. Над сосочковим розташований матрикс, який представляє собою ростковую частина волоса. За рахунок поділу клітин, які пересуваються вгору, волосся росте. Між епітеліоцитами матриксу залягають меланоцити, які синтезують пігмент меланін. Як і в клітинах епідермісу, зерна меланіну виділяються відростками меланоцитів, захоплюються епітеліальними клітинами, в яких у міру їх ороговененія меланін входить до складу кератину, тим самим, фарбуючи волосся.

Стрижень волосини складається з мозкового і коркового речовини, яке переважає. Корковаречовина утворено плоскими роговими лусочками, заповненими в основному кератином. Крім того, в них містяться зерна пігменту і бульбашки повітря. Клітини мозкової речовини лежать один на одному, вони багаті тріхогіаліном, який перетворюється в кератин, а також містять бульбашки повітря і зерна пігменту. З віком кількість бульбашок повітря збільшується, а синтез пігменту поступово припиняється, волосся сивіє. Корковаречовина зовні покрито кутикулою, утвореної плоскими кутикулярними клітинами. Волосся змінюються в терміни від 2-3 місяців до 2-3 років.

Ніготь (unguis). Подібно волоссю, нігті також є похідними епідермісу. Ніготь являє собою рогову платівку, що лежить на сполучно-тканинної нігтьовому ложі, обмежену біля основи і з боків нігтьовими валиками. Ніготь впячивается в щілини, розташовані між ложем і валиками. У задній нігтьової щілини залягає корінь нігтя, тіло лежить на нігтьовому ложі, а вільний край виступає за його межі. Ніготь росте за рахунок поділу клітин паросткового шару епітелію нігтьового ложа в області кореня. Діляться клітини, подібно епітеліоцитів епідермісу, просуваючись вперед, ороговевают. Ніготь захищає нігтьові фаланги пальців, долонна поверхня яких найбільш чутлива.

7. Дихальна функція шкіри

У людини дихання через шкіру незначне. У спокої за добу людина поглинає через шкіру 3-6,5 г кисню, виділяє 7,0-28,0 г вуглекислого газу. Шкірне дихання збільшується при підвищенні температури повітря, збільшення вмісту кисню в повітрі, під час м'язової роботи і травленні. При температурі повітря 40 ° С поглинання кисню через шкіру в 2,5-3 рази більше, ніж за нормальних умов. Під час м'язової роботи при температурі повітря 18-20 ° С поглинання кисню через шкіру в 1,5-2 рази більше, ніж в спокої. Чим більше потовиділення і чим швидше циркулює кров через шкіру, тим інтенсивніше шкірний газообмін. Потовщення епідермісу зменшує газообмін. Дихання через шкіру в різних ділянках в різних ділянках шкіри різна: на тулуб і на голові воно інтенсивніше, ніж на руках і ногах.

висновок

Шкіра захищає організм від шкідливих впливів різних зовнішніх подразників.

Роговий шар значно послаблює тиск, тертя і удар. На ділянках тіла, які багаторазово дратуються, роговий шар стає товщі, з'являються мозолі. У захисті внутрішніх органів від тиску і ударів велику участь бере завдяки своїй рухливості й еластичності підшкірна клітковина.

У механічної захисту організму особливо велика роль колагенових волокон шкіри, які чинять опір розриву в 43 рази більше, ніж еластичні.

У захисті шкіри від електромагнітних хвиль істотна роль належить пігменту шкіри меланіну. Синтез меланіну активізується ультрафіолетовими і рентгеновимі променями. Цей пігмент сильно поглинає ультрафіолетові промені, тому пігментація шкіри захищає від шкідливої ​​дії на організм сонячних променів.

Шкіра має значно більший опір електричному струму, ніж розташовані під нею тканини, найбільший опір завдяки вмісту повітря між його клітинами надає роговий шар.

Шкіра пошкоджується кислотами, лугами, солями і отрутами при достатній їх концентрації; значно більше вона чинить опір дії кислот, ніж лугів. Здатність шкіри нейтралізувати луги залежить від інтенсивності функцій сальних і потових залоз. Захист від лугів залежить також від ступеня проникності рогового шару. Білок-кератин, що знаходиться в роговому шарі, не розчинний в спирті і ефірі, стійкий до лугів і кислот, добре захищає організм від багатьох хімічних речовин.

Шкіра має також стерилізують, бактерицидними властивостями - здатність знищувати мікроби. Бактерицидні властивості шкіри залежать від інтенсивності обміну речовин, вмісту в шкірному салі про і поті молочної і вільних жирних кислот.

література:

1. Анатомія і фізіологія людини. Проф. Гальперін С.І. - М .: Вища школа, 1969.

2. Воронін Л.Г., Фізіологія вищої нервової діяльності. - М., 1979.

3. Курепін М.М., Воккен Г.Г. Анатомія людини. - М .: 1979. - 304 с.

4. Леонтьєва М.М., Маринова К.В., Анатомія і фізіологія дитячого організму. Підручник для студентів ун-тов - М .: Просвещение, 1986.

5. Сапин М.Р. Біліч Г.Л., Анатомія людини. Підручник для студентів ун-тов - М .: Вища школа, 1989.

Шкіра є зверненої до зовнішнього світу величезною відчуває поверхнею.Виділяють чотири види шкірної чутливості: тактильну з її підрозділами,

больову, теплову та холодову; останні два види чутливості об'єднують під загальною назвою температурної чутливості. Для тактильної і температурної чутливості є свої специфічні подразники. Больова чутливість не має таких подразників, всяке роздратування, яка досягла певної сили, може викликати больові відчуття.

В відчуття дотику розрізняють відчуття дотику і відчуття тиску, а також почуття вібрації. До однієї з форм відчуття дотику відноситься і свербіж. Дотик являє собою складний комплекс відчуттів, які залежать від роздратування всіх видів шкірної чутливості і м'язової чутливості.

Встановлено, що по поверхні шкіри різні види шкірної чутливості розподілені нерівномірно. Так, приблизно, вважають, що на 1см 2 поверхні шкіри доводиться 12-13 холодових точок, 1-2 теплових, від 100 до 200 больових і близько 25 тактильних. Дуже важко беззастережно зв'язати фізіологічну функцію кінцевих нервових апаратів шкіри з їх структурою. У цій області ще багато що належить до здогадів і припущень.

Тактильна шкірна чутливість сприймається двома видами ре-цепторних апаратів: нервовим сплетінням навколо волосяних цибулин і в шкірі, позбавленої волосся, тільцями Мейсснера і відчутних дисками Меркеля. Припускають, що специфічними рецепторами для сприйняття холоду є колби Краузе, а тепла - тільця Руффини. Розташовані між епітеліальними клітинами вільні нервові закінчення, можливо, є рецепторами для сприйняття больових відчуттів.

Провідні шляхи чутливих систем шкіри усередині центральної нервової системи строго розподілені за функціональною ознакою. Центральним, або мозковим, відділом шкірного аналізатора (температурного і тактильного) є область задньої центральної звивини. Больова чутливість, мабуть, не має свого представництва в корі. Вищим рівнем, до якого доходять нервові імпульси при больових подразненнях, є область зорового бугра.

Болюче відчуття-специфічне відчуття з різко вираженою афективною забарвленням. Розрізняють болі гострі, тупі, колючі, ріжучі, колико-образні і т. Д. Виникає в результаті дії больового подразника рефлекторний акт має захисний, оборонний характер, так як спрямований на видалення подразника або на усунення з нього.

Розрізняють патологічні розлади больової чутливості. Зниження больової чутливості носить назву гіпалгезіі, втрата її - аналгезії. Відзначаються дві форми підвищення больової чутливості - гіпералгезія і гиперпатия. При гипералгезии слабке в нормі роздратування викликає вже больові відчуття (зниження порога). Гіперпатію характеризується підвищенням порога, причому всі роздратування вище цього порогу сприймаються як різко болючі, що залишають тривалий наслідок.

У разі розщеплення або дисоціації чутливості спостерігається втрата будь-якого виду шкірної чутливості при збереженні інших.

При захворюваннях внутрішніх органів дуже часто спостерігається гіперал-1 гезія різних ділянок шкіри. При цьому шкіра має підвищену чутливість тільки в певних метамерія, які отримують аферентні волокна від того ж сегмента спинного мозку, в який входять сензорно волокна від хворого органу. Так, наприклад, при хворобах серця і легенів! підвищується хвороблива чутливість шкіри шиї, грудей, верхньої частини живота і спини; при виразці шлунка має місце гіпералгезія шкірних ділянок, які отримують аферентні волокна від VI і VII грудних сегментів; при хворобах кишок гіпералгезія відзначається в області нижньої половини живота і поперекових хребців (зони Захар'їна).

Відчуття сверблячки (pruritus) характеризується бажанням чесати сверблячі ділянки шкіри. У дерматологічній практиці хворі часто скаржаться лікаря на відчуття свербіння. Сверблячка може бути викликана як зовнішніми, так і вну-1 тертя причинами. Нерідко доводиться зустрічатися з сверблячкою психогенного походження. Так, свербіж може з'явитися при одній лише думці про те, що! на шкірі є паразити. Відчуття сверблячки проводиться не тими нервовими закінченнями, якими проводяться больові відчуття. На це вказують випадки свербежу в області анальгезірованних ділянок шкіри.

Розрізняють ще відчуття лоскоту, на яке людина часто реагує сміхом і яке у окремих індивідуумів буває виражено дуже сильно.

Обидва види температурної чутливості неоднаково розподілені на1 шкірної поверхні і кожен з них має свою окремо існуючу систему. Найбільшою чутливістю щодо тепла та холоду володіє шкіра обличчя, найменшою - шкіра нижніх кінцівок. Вивчено, що кількість холодових рецепторів значно перевищує число теплових. Виникає при температурному подразненні сила відчуття прямо пропорційна величині раздражаемого ділянки. Якщо в воду з температурою в 40 ° занурити палець однієї руки, а в воду з 37 ° - кисть іншої руки, то відчуття тепла буде більше в кисті. Мінімальна величина коливання температури, яку при сприятливих умовах розрізняє шкіра, 0,5 - 0,7 °. Відчуття тепла чи холоду може бути викликано за допомогою неспецифічних подразників (механічних, хімічних, електричних) при дії на температурні пункти шкіри. Відчуття тепла чи холоду не залежить від температури шкіри. Температурне відчуття виникає, при змінах температури шкіри: підвищення температури шкіри викликає відчуття тепла, зниження - холоду.

Представляють інтерес явища парадоксального тепла, які полягають в наступному: на ділянку шкіри, де є тільки теплові пункти, наносять роздратування за допомогою металевої трубки з конічним наконечником, наповненим теплою водою. У міру охолодження води теплове відчуття зникає. При подальшому охолодженні води в наконечнику теплове відчуття виникає знову і знову зникає при ще більш сильному охолодженні води. Спостерігається парадоксальна відчуття холоду, коли до холодовим пунктам шкіри прикладається точковий металевий подразник, нагрітий до 45-50 °.

Тактильна чутливість характеризується відчуттями дотику і тиску, які є відчуттями одного і того ж якості, тільки різними за силою. Найбільшою чутливістю до механічних подразнень мають кінчик язика, червона облямівка губ і кінчики пальців. Якщо виразити величину середнього порога чутливості шкіри до тиску в абсолютних цифрах, то вона коливається в межах 1,13 до 4,3 г на 1 мм. При нагріванні шкіри чутливість її підвищується, при охолодженні - зменшується.

Локалізація тактильних подразнень реєструється досить точно. Вебер користувався для цих цілей циркулем. Розводячи то більше, то менше ніжки циркуля, можна відзначити, на якій відстані ніжок циркуля один від одного реєструються роздільні відчуття. На кінчику язика окремо реєструвалося відчуття при розведенні ніжок циркуля на 1,1 мм, на поверхні пальців 2,2 мм, нарешті, на середньої лінії шиї і спини 67,7 мм. Диференційованого тактильні подразнення можна не тільки за місцем докладання, а й по силі.

Типи рецепторів шкіри: А - тільце Пачіно; Б - тільце Мейснера; В - нервове сплетіння у © снования волосяної цибулини; Г - колба Краузе; Д - нервове сплетіння рогової оболонки.

Розрізняють чотири види шкірної рецепції: тактильну (рецепція дотику, тиску), теплову, холодову і больову. Тактильні рецептори дотику - це швидко адаптуються рецептори, що представляють собою епітеліальні клітини (диски Меркеля) і спеціалізовані освіти - тільця Мейснера і Гольджі - Маццони. Крім того, в підставі волосяних цибулин є численні нервові сплетення, що сприймають дотик.

Рецепторами тиску є повільно адаптуються рецептори шкіри - тільця Пачіно. Встановлено, що ці рецептори сприймають і вібрацію. Температурними рецепторами є холодові колби Краузе, розташовані в поверхневих шарах шкіри, і тільця Руффини - глибоко розташовані рецептори тепла. Роль теплових рецепторів грають також і деякі тактильні рецептори (тільця Гольджі - Маццони).

Шкірні рецептори швидко адаптуються. Так, при опусканні рук в теплу воду відчуття тепла зберігається тільки в перші 30 - 40 с. Рецептори дотику швидко адаптуються до одягу. Швидко адаптуються до низьких температур і холодові рецептори.

Фізіологічні механізми шкірної рецепції

Фізіологічні механізми шкірної рецепції до теперішнього часу вивчені досить глибоко, проте єдиної точки зору про них не склалося. Найбільш визнаною є синтетична теорія, яка об'єднує в собі уявлення авторів теорії специфічності рецепторів і теорії патернів: - образів шкірної чутливості.

Теорія специфічності рецепторів І.Мюллера виходить з передумови, що кожному виду шкірної чутливості відповідає специфічний рецепторний апарат. Згідно з уявленнями Г їжа, в шкірі формуються два види чутливості - тонка епікрітіческая (тактильна) і груба, примітивна протопатическая (больова, температурна). На користь цих уявлень говорить і наявність двох специфічних шляхів - Голя і Бурдаха, які проводять імпульси тактильної рецепції, і спинно-таламического шляху больової і температурної чутливості.

Передбачається, що рецептори тепла і холоду одні й ті ж, але розташовані вони на різній глибині (холодові - на глибині 0,10 - 0,15 мм, а теплові - на глибині 0,3 мм). Не існує строго доведеною зв'язку між структурою шкірних рецепторів і їх функцією. Посилення тактильного роздратування призводить до больового відчуття. Можливо, що рецепторний апарат дотику і болю - один і той же.

Накопичується все більше відомостей про те, що не структура рецепторів, а особливості просторового і часового розподілу імпульсів в аферентних нервах визначають характер шкірної чутливості. Ці уявлення близькі до теорії патернів.

шкірний аналізатор

сукупність анатомо-фізіологічних механізмів, які забезпечують сприйняття, аналіз і синтез механічних, термічних, хімічних та ін. подразнень, падаючих із зовнішнього середовища на шкіру і деякі слизисті оболонки (порожнини рота і носа, статевих органів та ін.). Як і ін. Аналізатори, К. а. складається з рецепторів, провідних шляхів, що передають інформацію в центральну нервову систему (ЦНС), і вищих нервових центрів в корі головного мозку. К. а. включає різні види шкірної чутливості: тактильну (дотик і тиск), температурну (тепло і холод) і больову (ноцицептивную). Рецепторів дотику і тиску (механорецепторов), які здійснюють функцію дотику, в шкірі людини понад 600 тис. Відчуття тепла і холоду виникає при подразненні терморецепторов, яких близько 300 тис., В тому числі близько 30 тис. Теплових рецепторів.

Питання про самостійну больовий рецепції ще не вирішене: одні визнають наявність в шкірі 4 видів рецепторів - тепла, холоду, дотику і болю - з роздільними системами передачі імпульсів; інші вважають, що одні й ті ж рецептори і провідники можуть бути болючими і неболевих в залежності від сили подразнення. Серед шкірних рецепторів зустрічаються вільні нервові закінчення, які зазвичай розглядаються як больові рецептори; дотикові тільця Мейснера і Меркеля, тільця Гольджі - Маццони і Фатера - Пачіно (рецептори тиску), кінцеві колби Краузе (рецептори холоду), тільця Руфіна (рецептори тепла) і ін. Ці рецептори, за винятком больових, легко адаптуються до подразнень, що виражається в зниженні чутливості. Нервові волокна від шкірних рецепторів в ЦНС розрізняються будовою, товщиною і швидкістю проведення імпульсів: самі товсті передають головним чином тактильну чутливість зі швидкістю 50 140 м / сек. Волокна температурної чутливості кілька тонше, швидкість проведення 15-30 м / сек, тонкі волокна позбавлені мієлінової оболонки і проводять імпульси зі швидкістю 0,6-2 м / сек. Чутливі шляху К. а. проходять через спинний і довгастий мозок в Глядачеві бугри, пов'язані з задньої центральної звивиною тім'яної області кори головного мозку, де нервове збудження перетворюється в Відчуття. Від усіх чутливих шляхів, що йдуть в головний мозок, відходять гілки в ретикулярну формацію (Див. Ретикулярна формація) стовбура мозку. У нормальних умовах шкірні роздратування не сприймаються окремо. Відчуття формуються у вигляді складних цілісних реакцій. В інтеграції сприйнять беруть участь різні відділи ЦНС і вегетативної нервової системи (Див. Вегетативна нервова система). Від їх стану і взаємодії залежать характер (модальність) і емоційне забарвлення відчуттів, що виникають внаслідок діяльності К. а.

Літ .: Андрєєв Л. А., Фізіологія органів чуття, М., 1941; Граніт P., Електрофізіологічне дослідження рецепції, переклад з англійської, М., 1957; Кассіль Г. Н., Наука про біль, М., 1969.

Руховий і шкірний аналізатори.

Тактильна сенсорна система забезпечує сприйняття дотику,

тиску, вібрації. Рецептори системи лежать в шкірі нерівномірно. їх

найбільша кількість знаходиться на губах, кінчиках пальців і кінчику язика,

в шкірі сосків грудей і статевих органів.

Вільні нервові закінчення, обплітають волосяну цибулину реагують на

найлегший дотик при відхиленні волосу на 50. Диски Меркеля

розташовані в шкірі пальців рук. У шкірі, позбавленої волосяного покриву,

локалізовані тільця Мейсснера. Більш глибоко в шкірі залягають тільця

Паччини, що реагують на тиск і вібрацію. Методом двухточечного тесту

виявляються ділянки шкіри з найбільшою щільністю рецепторів. найменша

відстань між ніжками циркуля Вебера 1,1 мм визначається у кінчика

мови, 2,2 мм - у кінчиків пальців, 6,8 мм - у кінчика носа, 8,9 мм - у

середини долоні, 67 мм - по середньої лінії спини.

Перший нейрон тактильної сенсорної системи лежить в спинальном ганглії,

другий - в задньому розі спинного мозку, третій - в таламусі, четвертий - в

постцентральна звивині кори півкулі. Головний шлях тактильної

чутливості - передній спінноталаміческій.

Пропреоцептівная сенсорна система забезпечує м'язово-суглобовий почуття з

допомогою якого контролюється становище тіла в просторі і

взаєморозташування його частин. Пропріорецептори розташовані в м'язах,

сухожиллях і зв'язкового-суглобовому апараті.

Пропріорецептори (механорецептори рухової сенсорної системи) діляться

на 3 основних типи:

1 - тільця Гольджі (обплітають сухожильні волокна м'язів або свободнолежащіе),

2 - Тельця Пачіно (залягають в фасціях, сухожиллях і капсулах суглобів),

3 - нервово-м'язові і нервово-сухожильні веретена (мають видовжену форму і

лежать в товщі м'язів). Ці рецептори складаються з капсули і проходять всередині

неї інтрафузальних волокон (інші волокна м'язи - екстрафузальних).

Рецептори першого і другого типів збуджуються при скороченні м'яза, а

веретена - при розслабленні. Потік імпульсів зворотного зв'язку, що надходять від

всіх типів проприорецепторов, інформують ЦНС при будь-якому стані м'язів, при

всіх, навіть самих найменших змінах м'язового тонусу. чутливість

рецепторів в веретенах регулюється самої ЦНС з допомогою двох різновидів

нервових волокон:

1. (- волокон (таких до 70%) і

2. (- волокон (таких до 30%).

По (- волокнам йдуть імпульси, викликають скорочення м'язи, а по (-

волокнам надходять імпульси скорочення тільки до інтрафузальним волокнам

м'язових веретен. При цьому пригнічується їх збудливість.

Імпульси пропріоцептивної чутливості йдуть до першого нейрона в

спинальному ганглії, другий нейрон лежить в задньому розі спинного мозку (ядра

Кларка), третій - в таламусі, четвертий - в предцентральной звивині кори

півкулі. Шляхи пропріоцептивної чутливості - пучки Голля і Бурдаха,

передній і задній спіномозжечковий шляху.

21. Больовий і внутрішній аналізотори.

Больова (ноціцептівтівная) сенсорна система має особливе значення для

виживання організму. Біль викликає охоронні рефлексорно реакції,

супроводжується вегетативними змінами: розширенням зіниць, звуженням

судин, підвищенням артеріального тиску, почастішанням пульсу, напругою м'язів в регіоні.

Больові відчуття виникають при дії будь-яких надмірних подразників.

Першими реагують на роздратування больові рецептори - вільні нервові

закінчення, розташовані як в поверхневих шарах шкіри, так і всередині тіла.

При посиленні подразника включаються рецептори інших типів (тактильні,

температурні), передаючи потужний потік больових імпульсів до таламуса

(Підкорковий рівень), а потім в кору. Локалізація больовий чутливості

в корі півкуль точно не з'ясована. Роздратування кори не викликає болю,

тому вважається, що центром больової чутливості є таламус.

Перший нейрон больовий сенсорної системи лежить в спинальном ганглії, другий

в спинному мозку, третій в таламусі. У проведенні больових сигналів беруть участь

швидко проводять мієлінові волокна групи А зі швидкістю проведення 8-17

м / с (А (2) і 20-30 м / с (А (1), а також повільно проводять безміеліновие

волокна групи З зі швидкістю проведення 0,5-2 м / с. тактильні сигнали

проводяться з набагато більшою швидкістю, ніж больові. При ударі ребром

долоні об край столу спочатку виникає тактильне відчуття, потім почуття

первинної коротколатентних болю, а потім наростаюче почуття

дліннолатентних болю.Основний шлях больової чутливості - бічний

спінноталаміческій + лемнісковий шлях (через медіальну петлю) і

латеральний тракт Моріна (спинно-шийний).

Вісцелярна сенсорна система

Вісцерорецептори (рецептори внутрішніх органів) в порівнянні з

екстерорецепторов володіє більшою специфічністю по відношенню до

діючих подразників. Серед них розрізняють: хеморецептори,

осморецептори, баррорецепторов і больові рецептори.

Зрушення в стані внутрішніх органів, пов'язані зі зміною хімізму.

Осмотичного і механічного тиску, температури, викликають зміна

сигналів надходять в центральну нервову систему. У відповідь на це змінюється нервова і гуморальна

регуляція роботи органів.

Особливістю вісцеральної сенсорної системи є те, що її сигнали,

як правило. Чи не відчуваються людиною.

Больова, соматична і вісцеральна сенсорні системи тісно пов'язані між

собою вісцеросенсорную зв'язками. Зовнішні рецептори шкіри таким чином

стають посередниками між зовнішнім світом і внутрішнім середовищем організму.

Кожен орган має своє представництво на певних ділянках шкіри.

Такі ділянки називаються зонами відображених болів, або інакше -

проекційними зонами Захар'їна - Геда, а шкіра є дзеркалом внутрішньої

середовища організму.

ФІЗІОЛОГІЯ ШКІРИ

Шкіра як анатомо-фізіологічна частина цілісного організму є органом, який виконує важливі фізіологічні функції.

Захисна функція. Шкіра є, перш за все, органом захисту організму від різних шкідливих впливів зовнішнього середовища. Так, шкіра здатна протистояти шкідливому впливу ряду фізичних агентів. Сильні механічні подразнення знешкоджуються в значній мірі притаманною шкірі високою еластичністю. Наявність в шкірі великої кількості еластичних волокон, значна розтяжність епідермісу і наявність пружною підстилки у вигляді підшкірної жирової клітковини забезпечують шкірі здатність протистояти сильним розтягуванням, тиску, ударів і т. Д., Захищаючи підлягають органи і тканини.

Шкіра є поганим провідником тепла, її роговий шар охороняє більш глибокі шари від висихання. Завдяки наявності в шкірі пігменту меланіну, який володіє здатністю поглинати ультрафіолетові промені, шкіра захищає організм від пошкоджуючих впливів сонячного світла. Відомо, що люди з більш пігментованою шкірою переносять інсоляцію краще, ніж люди з слабо пігментованою шкірою.

Шкіра здатна протистояти електричного струму; остання властивість в значній мірі залежить від товщини рогового шару. Зволоження шкіри різко знижує її опірність до електричного струму.

Нормальний роговий шар шкіри стійкий щодо хімічних шкідливих впливів. Тільки хімічні речовини, що руйнують роговий шар, а також розчинні в ліпідах епідермісу, отримують доступ в більш глибокі шари шкіри, звідки по лімфатичних і кровоносних судинах можуть поширюватися по організму.

Особливо велике значення має захисна функція шкіри проти різноманітних мікробів. Механізми для її різні. Надійним захистом проти мікробів є, перш за все, роговий шар. Непорушений (нормальний) роговий шар непроникний для інфекції. Однак, шкіра є не тільки механічним бар'єром; кератин рогового шару, а також виділяються сальними і потовими залозами шкірне сало і піт, створюють на її поверхні кисле середовище, що не сприятливу для багатьох мікробів. Встановлено, що шкіра має стерилізують властивостями, внаслідок чого мікроби, які потрапляють на її поверхню, особливо такі, які приходять з нею в зіткнення порівняно рідко, швидко гинуть. Припускають, що стерилізуючий властивість шкіри обумовлено своєрідним хімічним складом шкірного сала. Бактерицидну дію шкіри пов'язано зі ступенем її чистоти. Охолодження шкіри, знежирення її (спиртом, ефіром) знижують бактерицидні властивості шкіри. Відому роль в очищенні шкіри від потрапляють на неї мікробів грає і постійне фізіологічне злущування рогового шару.

Терморегулююча функція. Другою важливою фізіологічною функцією шкіри є її участь в процесі терморегуляції організму. Відомо, що 82% всієї тепловіддачі доводиться на шкіру і здійснюється за трьома напрямками:

  • тепловипромінювання, тобто випромінювання тепла у вигляді променевої енергії (інфрачервоні промені);

  • Теплопроведение, т. е. віддача тепла при зіткненні з навколишнім зовнішнім середовищем, що визначається різницею температури між тілом і середовищем і теплопровідністю останньої;

  • випаровування води з поверхні шкіри.

Регулювання тепловіддачі, яка відбувається шляхом тепловипромінювання і теплопроведения, засноване на зміні кровообігу в кровоносних судинах шкіри. При високій зовнішній температурі шкірні судини розширюються, обсяг протікає по ним крові збільшується і тепловіддача посилюється. Якщо зовнішня температура низька, то судини звужуються, велика маса крові циркулює по внутрішніх органах і тепловіддача різко знижується.

Віддача тепла шляхом випаровування відбувається в основному в процесі потовиділення. Випаровування поту забирає значну кількість тепла. Якщо в нормальних умовах добова кількість поту становить 600 - 800 мл, то в умовах високих температур воно може досягати декількох літрів.

Терморегуляція здійснюється внаслідок подразнення або темпе-ратурних рецепторів шкіри, або терморегулювальних центрів, распо - викладених в гіпоталамічної області. У регуляції процесів тепловіддачі (судинна реакція, потовиділення) бере участь симпатична іннервація.

Секреторна функція. Ця функція здійснюється закладеними в шкірі сальними і потовими залозами. Секрет сальних залоз-шкірне сало-являє собою складне за хімічним складом жирова речовина напіврідкої консистенції. Виділяючись на поверхню шкіри і змішуючись з потім, воно утворює тонку плівку водно-жирової емульсії, що грає велику роль в підтримці нормального фізіологічного стану шкірного покриву. Основними компонентами шкірного сала є: вільні нижчі і вищі жирні кислоти, у вигляді ефірів холестерину та інших стеринів і високомолекулярних аліфатичних алкоголів і гліцерину, невеликі кількості вуглеводнів, вільного холестерину, сліди азотистих і фосфорних сполук. Стерилізуючий дію шкірного сала обумовлено, як вважають, значним вмістом в ньому вільних жирних кислот. Функція сальних залоз регулюється нервовою системою, а також гормонами ендокринних залоз (статевих, гіпофіза і кори надниркових залоз). Крім секреторною, сальні залози виконують частково і екскреторну функцію. Так, з шкірним салом можуть виділятися певний введені в організм лікарські речовини: йод, бром, антипірин, саліцилова кислота і ін., А також деякі токсичні речовини, що утворюються в організмі, зокрема в кишечнику. У виведенні сала на поверхню шкіри беруть участь м'язи шкіри.

Пот, що секретується еккріннимі потовими залозами, є рідиною слабокислою реакції з щільністю 1,004 - 1,008. Він складається в основному з води (98 - 99%) і невеликої кількості (1 - 2%) розчинених в ній неорганічних (хлорид натрію, хлорид калію, сульфати, фосфати) і органічних (сечовина, сечова кислота, аміак, амінокислоти, креатин і ін.) речовин. Хімічний склад поту непостійний і може змінюватися в залежності від загального стану організму, кількості поту, що виділяється і т. П. При деяких порушеннях обміну кількість виділених з потім речовин, в тому числі і таких, які в нормі в ньому не визначаються, може бути значним ( наприклад, виділення цукру у хворих на діабет). З потім можуть виводитися з організму різні лікарські речовини: йод, бром, ртуть, хінін та ін.

Секреція поту еккріннимі залозами в звичайному стані організму відбувається в пульсуючому ритмі, що поряд з випаровуванням води з поверхні епідермісу обумовлює рівномірний, невідчутне випаровування. Виділення поту видиме, профузне, наступає в періоди підвищеної тепловіддачі, має постійний, безперервний характер.

Секреція поту регулюється симпатичними, холинергическими нервами (виробляють при порушенні ацетилхолін). Цим і пояснюється те, що парасимпатичні отрути (пілокарпін, мускарин) підсилюють потовиділення. Потоотделітельние центри закладені в спинному, а вищі центри - в довгастому і проміжному мозку. Кора головного мозку чинить регулюючий вплив на потовиділення. Цим пояснюється можливість підвищення потовиділення під впливом емоційних чинників (гнів, переляк і т. Д.). Слід мати на увазі, що потові залози шкіри долонь і підошов не беруть участі в терморегуляції: потовиділення на цих ділянках не збільшується при впливі звичайних термічних подразників, але легко посилюється при емоційних впливах або розумовій напрузі. Секреція поту, особливо видимого, в значній мірі залежить від реакції шкірних судин.

Функція апокрінних потових залоз вивчена недостатньо. Вона, без сумніву, пов'язана з функцією ендокринних, зокрема статевих залоз, про що свідчить те, що апокринні залози починають функціонувати лише у віці статевого дозрівання людини, а з настанням клімактеричного періоду функція їх поступово згасає. Мабуть, вони не мають того значення в процесі терморегуляції, яке мають еккрінние потові залози, але, так само як потові залози долонь і підошов, різко реагують на емоційні роздратування. Секрет їх має нейтральну або слаболужну реакцію і містить, крім звичайних складових частин поту, холестерин і його ефіри, глікоген, залізо.

Рецепторная функція. Шкіра, будучи периферичних відділом шкірного аналізатора, являє собою велике рецепторное поле, сприймає ззовні і передає в центральну нервову систему ряд відчуттів.

Розрізняють такі види шкірної чутливості:

  • тактильну (почуття дотику і тиску);

  • больову;

  • температурну (відчуття холоду і тепла).

Почуття дотику (дотику) виникає при легкому натисканні на шкіру, при зіткненні шкірної поверхні з навколишніми предметами, воно дає можливість судити про їх властивості та орієнтуватися в зовнішньому середовищі.Воно сприймається дотикальними тільцями, кількість яких на різних ділянках шкіри неоднаково. Додатковим рецептором дотику є нервові волокна, обплітають волосяний фолікул (так звана волосковая чутливість). Почуття глибокого тиску сприймається пластинчастими тільцями.

Біль сприймається головним чином вільними нервовими закінченнями, розташованими як в епідермісі, так і в дермі.

Температурне відчуття, сприйняття тепла і холоду, має велике значення для рефлекторних процесів, що регулюють температуру тіла. Припускають, що теплові роздратування сприймаються тільцями Руффини, а холодові - кінцевими колбами Краузе. Холодових точок на всій поверхні шкіри значно більше, ніж теплових.

Резорбціонная функція, як було відзначено, завдяки рогового шару і наявності на поверхні шкіри водно-жирової плівки вкрай обмежена. Хімічні речовини. розчинні в жирах і ліпідах, можуть проникати через роговий шар і всмоктуватися шкірою. Краще проникають через шкіру газоподібні (сірководень) і деякі летючі речовини (ефір, хлороформ та ін.).

Участь шкіри в диханні, т. Е. В поглинанні кисню і виділення вуглекислоти, настільки незначно, що в нормі не може братися до уваги.

Обмінна функція. Крім особливих, притаманних тільки шкірі складних і ще недостатньо вивчених біохімічних процесів, пов'язаних з утворенням рогової речовини - кератину, шкірного пігменту - меланіну і вітаміну Д, шкіра бере діяльну участь в регуляції загального обміну речовин в організмі. Особливо виражена її роль у водному і мінеральному (калій, натрій та ін.) Обміні. Основне значення шкіри в регуляції обміну речовин в організмі полягає, по-видимому, в тому, що в ній можуть накопичуватися різні продукти загального і тканинного обміну, не порушуючи в нормальних умовах загального фізіологічного стану організму.

Велику роль в біохімічних процесах, що відбуваються в шкірі, грають вітаміни. Так, вітамін А бере участь в утворенні рогового речовини, вітамін С - в освіті шкірного пігменту меланіну.

шкірний аналізатор

(Забезпечує тактильну, температурну і больову чутливість)

1. Анатомічна і гістологічна характеристика органу почуття

- орган почуття - шкіра

- рецепторні апарати:

1) вільні нервові закінчення (оголені дендрити чутливих нейронів, розташовані в епідермісі і дермі)

2) пластинчасті тільця (інкапсульовані нервові закінчення, що залягають в глибоких шарах дерми і в підшкірній клітковині)

3) дотикові диски (локалізовані в сосочковом шарі дерми)

4) кінцеві колби (залягають в дермі)

5) тільця Руффини (залягають в дермі)

6) нервові сплетення навколо волосяних фолікулів

- різні види рецепторів розподілені по шкірної поверхні нерівномірно

2. Основні принципи функціонування органу почуття

- специфічний подразник призводить до порушення рецепторних елементів і генерації в них електричного потенціалу

- тактильні подразники сприймаються дотикальними тільцями, пластинчастими тільцями, відчутних дисками, нервовими сплетеннями навколо волосяних фолікулів і вільними нервовими закінченнями

- холодові подразники сприймаються кінцевими колбами

- теплові подразники сприймаються тільцями Руффини

- больові подразники сприймаються вільними нервовими закінченнями (ноцицепторами; широко поширені також в м'язах, суглобах, окісті, внутрішніх органах)

- рецепторні апарати різної спеціалізації розподілені по всій шкірної поверхні нерівномірно: на 1 кв. см доводиться в середньому 25 тактильних рецептора, 150-200 больових, 10-13 холодових, 1-2 теплових

3. Проводить шлях шкірного аналізатора

- рецептор (видозмінений дендрит біполярного чутливого нейрона, що залягає в одному з спинномозкових гангліїв або вузлів V і VII черепно-мозкових нервів) - тіло даного нейрона - нейрон одного зі спеціальних ядер довгастого мозку - нейрон таламуса - нейрон соматосенсорної зони кори (область постцентральна звивини)

- доповнення:

= Нейрони даного проводить шляху (зокрема, нейрони довгастого мозку) мають численні зв'язки з нейронами ретикулярної формації, таламуса, спинного мозку, різних зон кори, що має велике значення для підтримки т о н у с а нервової системи

= В провідному шляху больової чутливості є додаткова ланка - нейрони задніх рогів спинного мозку; в цій же області знаходяться спеціальні гальмівні нейрони (воротні), від активності яких залежить проведення больових імпульсів через вищевказані нейрони спинного мозку; гальмівна активність цих нейронів визначається такими факторами, як: інтенсивність імпульсації від інших (неболевих) рецепторів шкірного аналізатора, вплив з боку верхніх структур ЦНС (лобових часток, таламуса і ін.), ендогенні морфіноподібні олігопептиди, які продукують спеціальними нейронами головного мозку, деякі гормони ( зокрема, адреналін, викид якого в кров'яне русло відбувається в стресових ситуаціях, що призводить до тимчасового "внутрішньому обезболиванию") та ін.

шкірні відчуття

Шкірні відчуття викликаються дією механічних і термічних властивостей предмета на поверхню шкіри. У шкірних покривах, включаючи слизову оболонку рота і носа, а також рогову оболонку очей, є найважливіші органи чуття, що становлять систему спеціальних рецепторів.

До шкірних відчуттів належать: тактильні, температурні і больові відчуття.

Тактильні відчуття поділяються на відчуття дотику, тиску, вібрації і свербіння.

Виникають вони при подразненні рецепторів, розташованих в шкірі у вигляді вільних закінчень нервових сплетінь або у вигляді спеціальних нервових утворень: тілець Мейснера, розташованих на поверхні шкіри, позбавленої волосся, і тілець Пачіно, розташованих в глибоких шарах шкіри. Волоски, що покривають шкіру, є своєрідними важелями, що збільшують ефективність впливу предмета, прикладеного до шкіри.

а - розріз Фатер-Пачініева тільця шкіри людини: 1 - внутрішня колба; 2 - нервове волокно. б - розріз тільця Мейснера з сосочка шкіри пальця людини: 1 - епітелій; 2,3 - нервові волокна; 4 - капсула.

Тактильні рецептори є в шкірі в спеціальних точках дотику. Для встановлення цих точок роздратування наноситься тонким (волоском приладу, службовця для вимірювання відчуття дотику (естезіометра). При слабкому дотику волоска до шкірі відчуття дотику виникає тільки в тому випадку, якщо кінчик волосини потрапляє в точку дотику.

Кількість точок дотику різному в різних ділянках шкіри: найбільш численні вони на кінчиках пальців і мовою. Тактильні відчуття пов'язані зі спеціальними волокнами, за якими проводиться збудження від тактильних рецепторів. Виникнення тактильних відчуттів у людини пов'язано з порушенням кори в області задньої центральної звивини, що є кірковим кінцем шкірного аналізатора. Різні ділянки шкіри представлені в корі просторово різними точками, проте простого відповідності між поверхнею шкіри і площею її корковою проекції немає: найбільш багато представлені в корі рецептори пальців рук, що пов'язано з їх спеціальною функцією у праці людини.

Просторова локалізація тактильних відчуттів, т. Е. Можливість вказати місце дотику, а також розрізнити два дотики від одного, різна: на кінчику язика і пальців руки ми сприймаємо окремо дві точки на відстані 1-2 міліметрів. На спині і плечі дві точки сприймаються окремо, коли вони розсунуті на 50-60 міліметрів.

Відчуття тиску, виникаючи при посиленні дії подразника на шкіру, пов'язані з деформацією шкірних покривів. При рівномірному розподілі тиску (атмосферний тиск (відчуття тиску не виникає. При зануренні ж будь-якої частини тіла, наприклад руки, в інших (повітряну) середу (в ртуть, в воду) відчуття тиску виникає на межі двох середовищ - повітря і води або повітря і ртуті, де і відбувається деформація шкіри. Важливе значення належить швидкості деформації шкірного покриву.

Ритмічні роздратування тактильних рецепторів викликають відчуття вібрації. Високого ступеня розвитку вібраційна чутливість, що є специфічною формою чутливості, досягає у глухих і сліпоглухонімих, яким вона може до деякої міри замінити слух. Відомі випадки сприйняття музичних творів шляхом дотику глухого рукою до кришки рояля. Вібраційні відчуття можуть використовуватися у глухонімих також і для сприйняття звуків мови.

Температурні відчуття, будучи відображенням ступеня на-гретості тіла, виникають при дії на шкіру предметів, що характеризуються температурою, відмінною від температури шкіри (яку умовно можна вважати своєрідним «фізіологічним нулем»). Роздратування терморецепторів може відбуватися не тільки шляхом прямого контакту, але і на відстані (дістантно), еутем променистого теплообміну між шкірою і предметом.

Температурні відчуття грають важливу роль в терморегуляції організму, в підтримуванні сталості температури у теплокровних тварин.

Температурні відчуття поділяються на відчуття тепла і холоду.

Теплові відчуття виникають при температурі вище «фізіологічного нуля», коли дратуються спеціальні рецептори тепла, якими імовірно вважаються тільця Руффини.X о-лодовие відчуття виникають при температурі нижче фізіологічного нуля, що пов'язано з роздратуванням спеціальних рецепторів холоду (імовірно колб Краузе).

Спеціалізація теплових і холодових рецепторів доводиться існуванням на шкірі окремих теплових, і холодових точок. Для їх визначення користуються спеціальними термоестезіометрамі, що складаються з трубки, наполняющейся проточною водою, і термометра. Тонке закінчення металевого естезіометра дозволяє завдає!) Точкові теплові роздратування. Теплові та холодові точки відповідають відповідними відчуттями і при подразненні їх струмом.

Кількість теплових і холодових точок по-різному в різних ділянках шкіри, причому воно змінюється в залежності від подразника, який діє на рецептор. Так, обігрівання шкіри руки призводить до збільшення кількості теплових точок (досліди Сіякіна). Це пояснюється рефлекторної налаштуванням рецептора під впливом корковою частини температурного аналізатора, розташованого в області задньої центральної звивини.

Характер температурних відчуттів залежить не тільки від температури предмета, а й від його питомої теплоємності. Залізо і дерево, нагріті або охолоджені до однієї і тієї ж температури, викликають різні ефекти: залізо здається більш гарячим (або відповідно більш холодним), ніж дерево.

Під впливом адаптації зсувається фізіологічний нуль, від якого залежить виникнення холодових і теплових відчуттів. Якщо занурити одну руку в посудину з гарячою, а іншу руку в посудину з холодною водою, то при подальшому зануренні обох рук в посудину з середньою температурою води в кожній руці виникнуть різні відчуття: рука, яка перебувала в посудині з холодною водою, сприйме воду з середньої температурою як теплу, а перебувала в посудині з гарячою водою-як холодну (досвід Вебера).

Виникнення температурних відчуттів пов'язано з роботою корковою частини шкірного аналізатора і тому може бути викликано умовно-рефлекторним шляхом. Якщо теплове подразнення (тепло 43 °) наносити на шкіру кисті руки після дії на неї світла, то після ряду сполучень (світло - тепло) одне тільки застосування світла викликає відчуття тепла, причому одночасно розширюються і судини руки (досліди Пшоніка). Температурні відчуття у відповідь на умовний подразник виникають і при анестезії шкіри, т. Е. Тоді, коли рецептори шкіри вимкнені.

Больові відчуття викликаються самими різними подразниками (тепловими, механічними, хімічними), як тільки вони досягають високої інтенсивності і стають руйнівними організм агентами. Болюче відчуття пов'язане з порушенням спеціальних рецепторів, представлених в глибині шкіри вільно розгалуженим нервовими закінченнями. Больові імпульси проводяться за спеціальними нервових волокнах.

Відособленість больових рецепторів від інших видів шкірних рецепторів доводиться не тільки наявністю спеціальних больових точок і спеціальних провідників, але і випадками нервових захворювань, коли вибірково уражається тільки тактильна або тільки больова чутливість. Про відмінність больових і тактильних відчуттів говорять і досліди Хеда, який зробив собі перерезку нерва, що іннервує шкіру кисті руки. Спостерігаючи за відновленням чутливості, він виявив, що після періоду повної втрати чутливості спочатку відновилася груба больова чутливість і лише потім - тонка тактильна чутливість. Після відновлення тонкої відчуття дотику груба больова чутливість, яка спочатку була надзвичайно високою, помітно знизилася.

Больові реакції, пов'язані з підкірковими центрами, регулюються корою. Роль кори доводиться умовно-рефлекторним викликанням больових відчуттів. Якщо поєднувати дзвінок з больовим подразником (теплом 63 °), то в подальшому застосування тільки дзвінка викликає відчуття болю, що супроводжується звуженням судин, характерним для больової реакції.

Про роль центрів у виникненні больовий реакції говорять так звані фантомні болі, які локалізуються хворим в ампутованою у нього кінцівки. Больові відчуття певною мірою піддаються гальмування через другу сигнальну систему.

Шкірні аналізатори тісно пов'язані з роботою всіх інших аналізаторів, що особливо яскраво проявляється в шкірно-гальванічному рефлексі, вперше відкритому Тарханова і Фере. Він полягає у виникненні повільних коливань різниці електричних потенціалів між різними ділянками шкіри (тильної і долонної поверхонь - дані Тарханова) і в падінні опору шкіри долоні до постійного струму при дії звукових, світлових, тактильних та інших подразників (дані Фере). Шкірно-гальванічний рефлекс є чуйною реакцією "на різні зміни подразників, що діють на аналізатори.

Шкірні відчуття тісно пов'язані з руховими відчуттями, об'єднуючись функціонально в спеціальному органі праці та пізнання людини - руці. Комбінація шкірних і рухових відчуттів становить дотик предмета.

Характеристика шкірного аналізатора. Забезпечує сприйняття дотику (слабкого тиску), болі, тепла, холоду і вібрації. Для кожного з цих відчуттів (крім вібрації) в шкірі є специфічні рецептори, або їх роль виконують вільні нервові закінчення. Кожен микроучасток шкіри володіє найбільшою чутливістю до тих подразників (сигналом), для яких на цій ділянці є найбільша концентрація відповідних рецепторів - больових, температурних і тактильних. Так, щільність розміщення становить: на тильній частині кисті --188 больових, 14 відчутних, 7 холодових і 0,5 теплових на квадратний сантиметр поверхні; на грудній клітці відповідно --196, 29,9 і 0,3. Вплив в цих точках навіть не специфічним, але досить сильним подразником незалежно від його характеру викликає специфічне відчуття, обумовлене типом рецептора. Наприклад, інтенсивний тепловий промінь, потрапляючи в точку болю, викликає відчуття болю.

Чутливість до дотику. Це - відчуття, що виникає при дії на шкірну поверхню різних механічних стимулів (дотик, тиск), що викликають деформацію шкіри. Відчуття виникає тільки в момент деформації. Абсолютний поріг тактильної чутливості визначається по тому мінімальному тиску предмета на шкірну поверхню, яке виробляє ледь помітне відчуття дотику. Найбільш високо розвинена чутливість на дистальних частинах тіла. Зразкові пороги відчуттів: для кінчиків пальців руки - 3 г / мм 2; на тильній стороні пальця - 5 г / мм 2, на тильній стороні кисті -і12 г / мм 2; на животі - 26 г / мм 2; на п'яті - 250 г / мм 2. Поріг розрізнення в середньому дорівнює приблизно 0,07 вихідної величини тиску.

Тактильний аналізатор має високу здатність до просторової локалізації. При послідовному впливі одиночних подразників помилка в локалізації коливається в межах 2 ... 8 мм. Характерною особливістю тактильного аналізатора є швидкий розвиток адаптації, тобто зникнення відчуття дотику або тиску. Час адаптації залежить від сили подразника і для різних ділянок тіла може змінюватися в межах 2 ... 20 с.

При ритмічних послідовних дотики до шкіри кожне з них сприймається як роздільне, поки не буде досягнута критична частота F кр, при якій відчуття послідовності дотиків переходить в специфічне відчуття вібрації. Залежно від умов і місця роздратування F кр - 5 ... 20 Гц.

При F> F кр від аналізу власне відчуття дотику переходять до аналізу вібраційного.

Вібраційна чутливість. Вібраційна чутливість обумовлена ​​тими ж рецепторами, що і тактильна, тому топографія розподілу вібраційної чутливості по поверхні тіла аналогічна тактильної.

Діапазон відчуття вібрації високий: 5 ... 12 000 Гц. Найбільш висока чутливість до частот 200 ... 250 Гц. При їх збільшенні та зменшенні вібраційна чутливість знижується. У цьому випадку гранична амплітуда вібрації мінімальна і дорівнює 1 мкм. Пороги вібраційної чутливості різні для різних участ-ков тіла. Найбільшою чутливістю володіють дистальні ділянки тіла людини, тобто які найбільш віддалені від його медіальної площині (наприклад, кисті рук).

Шкірна чутливість до болю. Цей вид чутливості обумовлений впливом на поверхню шкіри механічних, теплових, хімічних, електричних та інших подразників. В епітеліальних шарі шкіри є вільні нервові закінчення, які є спеціалізованими нервовими рецепторами. Між тактильними і больовими рецепторами існують суперечливі відносини. Виявляються вони в тому, що найменша щільність больових рецепторів припадає на ті ділянки шкіри, які найбільш багаті тактильними рецепторами, і навпаки. Протиріччя з відмінностями функцій рецепторів в житті організму. Больові відчуття викликають оборонні рефлекси, зокрема, рефлекс віддалення від подразника. Тактильна чутливість пов'язана з орієнтовними рефлексами, зокрема, це викликає рефлекс зближення з подразником.

Біологічний сенс болю полягає в тому, що вона, будучи сигналом небезпеки, мобілізує організм на боротьбу за самозбереження. Під впливом больового сигналу перебудовується робота всіх систем організму і підвищується його реактивність.

Больовий поріг при механічному тиску на шкіру вимірюється в одиницях тиску і залежить від місця вимірювань. Наприклад, поріг больової чутливості шкіри живота становить 15 ... 20 г / мм 2, кінчиків пальців - 300 г / мм 2. Латентний період близько 370 мс. Критична частота злиття дискретних больових подразників - 3 Гц.

Гранична щільність потоку тепла, що викликає болюче відчуття, становить 88 Дж / (мс).

Температурна чутливість. Властива організмам, що володіє постійною температурою тіла, яка забезпечується терморегуляцією. Температура шкіри трохи нижче температури тіла і різна, для окремих ділянок: на лобі - 34 ... 35 ° С, на обличчі --20 ... 25 ° С, на животі - 34 ° С, стопах ніг - 25 ... 27 ° С. Середня температура вільних від одягу ділянок шкіри 30 ... 32 ° С. Шкірі притаманні два види рецепторів. Одні реагують тільки на холод, інші тільки на тепло.

Просторові пороги залежать від стимулюючих факторів: при контактному впливі, наприклад, відчуття виникає вже на площі в 1 мм 2, при променевому - починаючи з 700 мм 2.Латентний період температурного відчуття дорівнює приблизно 0,20 с. Абсолютний поріг температурної чутливості визначається по мінімально відчувається зміни температури ділянок шкіри відносно фізіологічного нуля, тобто власної температури даної ділянки шкіри, адаптувалася до зовнішньої температури. Фізіологічний нуль для різних областей шкіри досягається при температурах середовища між 12 ... 18 ° С і 41 ... 42 ° С. Для теплових рецепторів абсолютний поріг становить приблизно 0,2 ° С, для холодних - 0,4 ° С. Поріг различительной чутливості становить приблизно 1 ° С.

Шкірно-кінестетичний аналізатор, його сенсорні і гностичні розлади

Шкірно-кинестетическая чутливість об'єднує кілька приватних самостійних видів, що відрізняються якісними особливостями переживання тих чи інших подразників. Зазвичай розглядаються дві групи:

- шкірні види чутливості, що включають 4 види рецепції - температурну (холодова, теплова), тактильну (до підкласу якої відносять відчуття тиску), больову і вібраційну, яка, мабуть, є еволюційно самій ранній (суб'єктивно диференціюється від звучного камертона до кісткових виступів під шкірою);

- проприоцептивная чутливість, що включає 3 види рецепції, передають сигнали з м'язів, суглобів і сухожиль.

Дещо осібно і під кутом зору іншої класифікації прийнято розглядати висцеральную чутливість (інтероцепціі - з боку внутрішнього середовища організму), яка також передбачає наявність больових сенсорних апаратів. Проприоцепцию можна визначати і як окремий випадок інтероцепціі. В цілому шкіра людини і його опорно-м'язовий апарат представляють собою величезний комплексний рецептор - периферичний відділ шкірно-кінестетичного аналізатора, частково винесеного назовні для оцінки контактних впливів, обліку просторових характеристик найближчій навколишнього середовища і адаптивного співвіднесення з нею переміщається організму.

Серед шкірних видів чутливості в якості цінного клінічного чинника особливо виділяють біль, яку прийнято поділяти на два види. Гостра (первинна) або епікрітіческая (за класифікацією Хеда) біль має фізіологічне значення і спрямована на відновлення порушеного гомеостазу. Це біль коротка, піддається адаптації через 1-2 с, супроводжується скороченням м'язів (вздрагиванием, вилучання кінцівки від джерела болю) і активує запальні процеси. Багато в чому подібних реакцій сприяють особливості провідних шляхів больової чутливості, які віддають частину колатералей в стовбурі головного мозку ретикулярної формації. Вважають, що цей вид болю переважно виконує адаптивну функцію. Швидка, точно локалізована, якісно певна біль передається в соматосенсорную зону кори, де піддається щодо швидкого гальмування. Тому на кірковій рівні больова чутливість майже не представлена ​​- роздратування кори практично не викликає периферичної болю. Однак емоційний компонент болю як переживання може виявитися залежним від збереження або функціональної повноцінності кори лобових часток. Повільна, стійка, дифузна, тоническая біль з'являється не відразу після роздратування і призводить до інших ефектів - тоническому скорочення м'язів, обмеження рухів, гальмування компенсаторних процесів, погіршення трофіки тканин і ін. Ця хронічна (вторинна, протопатическая) біль, спричинений подразненням глибоких структур, передається в лімбічну систему, що бере участь у формуванні загального емоційного фону. Вважається, що вищим центром больової чутливості є таламус, де 60% нейронів, в основному вентральних його ядер, чітко реагують на больові подразнення. У кору головного мозку, в соматосенсорную зону (в задню центральну звивину, переважно праворуч) потрапляє лише та частина больових імпульсів, яка підлягає цілеспрямованої переробки. В результаті проведеного там аналізу створюється свідома оцінка якості, місця, величини і інших характеристик болю. Емоційно-мотиваційну оцінку небезпеки здійснюють передні відділи лівої півкулі на стику лобової частки і лімбічної системи. Кора головного мозку забезпечує свідомі реакції на біль, які можуть бути загальмовані виходячи з доцільності тієї чи іншої поведінки. Вегетативні і гуморальні реакції, обумовлені діенцефальним відділами мозку, свідомому контролю практично недоступні.

Аферентні роздратування шкірно-кінестетичного аналізатора проводяться по волокнам, що розрізняються за ступенем миелинизации і, отже, по швидкості проведення імпульсу (волокна типу А, В і С). Волокна всіх груп надходять в задні роги спинного мозку. До симптомів роздратування периферичної частини шкірно-кінестетичного аналізатора, в тому числі і задніх рогів спинного мозку, відносяться парестезії - неприємні відчуття, які виникають самостійно, без нанесення зовнішніх подразнень. Специфічною формою симптоматики є біль у відсутній кінцівці - фантомний біль, викликана роздратуванням перерізаного нерва утворився рубцем. Поразка різних стовпів спинного мозку буде приводити до втрат того чи іншого виду чутливості. Різні зони таламуса обробляють аферентні імпульси від різних ділянок тіла, тобто функціональна структура його відповідних ядер повністю топологічна розподілу рецепторів в опорно-руховому апараті і шкірі людини. Ефекти подразнення цієї зони виникли поруч вогнищем патології відомі під назвою таламического синдрому (синдрому Дежерина) - різко послаблюється тактильна і глибока чутливість, а пороги больових і температурних відчуттів різко підвищуються на контралатеральної стороні. Це призводить до того, що слабкі подразники перестають сприйматися, але при їх посиленні відчуття відразу починають оцінювати як широко генералізовані і максимальні за інтенсивністю (дотик або крапля холодної води викликає різку пекучий біль, що поширюється на всю половину тіла або кінцівку - за принципом «все або нічого »). Це так звана центральна біль, не пов'язана з яким-небудь патологічним вогнищем на периферії, що супроводжується зазвичай нападами роздратування, туги і душевної слабкості. Пропріоцептивна чутливість емоційного забарвлення при таламических ураженнях не набуває. У разі повної поразки області таламуса виникає грубе порушення всіх видів чутливості на протилежній стороні тіла. 3-е первинне поле кори, розташоване вздовж роландовой борозни в задній центральній звивині, має, як і таламус, чітку соматотопическую організацію, тобто «точка в точку» репрезентує різні ділянки тіла. Представленість в корі тих чи інших поверхонь шкіри або локомоціонной системи є еквівалентною не їх площами, а функціональної значущості того чи іншого органу. Проекція шкірно-кінестетичний чутливості в корі головного мозку така, що нижня частина 3-го поля «обслуговує» анатомічні фрагменти голови, середня - руки, верхня - тіло, а частина задньої центральної звивини медіальної поверхні мозку - нижню частину ніг. Завдяки тому, що всі види шкірно-кінестетичний чутливості представлені в одних і тих же ділянках 3-го поля і перекривають один одного, цей аналізатор має єдину назву. Відповідне поле однієї півкулі обслуговує протилежну половину тіла, але найбільш значущі органи (шкіра і м'язи обличчя, мова, очі, кисті рук і стопи), по-видимому, представлені в обох півкулях одночасно. При подразненні різних ділянок 3-го поля електричним струмом виникають відчуття дотику або болю, що сприймаються як йдуть ззовні. Природним і первинним результатом локального ураження ядерної зони шкірно-кінестетичного аналізатора є випадання або зниження чутливості у відповідних сегментах тіла - анестезія (R20.0) або гіпестезія (R20.1), зазвичай в руці, як частини тіла, що має найбільшу проекцію в задній центральній звивині. При великих ділянках ураження мозку може спостерігатися явище втрати чутливості на всій половині тіла, при ураженнях меншого розміру - лише в обмежених ділянках на протилежній поразці стороні (чутливі скотоми). Вторинний результат зазначеної патології пов'язаний зі зміною нормальної кінестетіческой аферентації, що є необхідною основою руху. Втрати цієї чутливості, що надає руховим імпульсам спрямованість, обумовлює явище своєрідного «аферентного парезу», при якому потенційна м'язова система залишається збереженою, але можливість керувати рухами кінцівок різко знижується, і хворий виявляється не в змозі виробляти тонкі довільні дії. Рухові імпульси втрачають чіткий «адреса» і перестають доходити до потрібних м'язових груп.

Над первинної проекційної шкірно-кінестетичний корою надбудовано вторинні відділи, до яких відносяться 1-е, 2-е і 5-е поля, а також третинні 39-е і 40-е поля, що втрачають соматотопическую організацію. При їх поразці на перший план виступають порушення комплексних форм чутливості, що проявляються в неможливості синтезу окремих відчуттів в цілісні структури. Це явище носить назву тактильних агнозий - порушень впізнавання форми об'єктів при відносній збереженості поверхневої і глибокої чутливості.

Розрізняють два основних види. Тактильна предметна агнозія - при обмацуванні з закритими очима хворі не довідаються величину і форму предмета, а також не можуть у оцінці його функціонального призначення чи при вході предмет в цілому. Особливо важким є сприйняття предметів з урахуванням тривимірної характеристики або товщини. Це явище носить назву астереогнозіса. Тактильна агнозія текстури об'єкта - може зустрічатися разом з предметної, або як самостійне розлад. Порушується здатність визначати обмацуванням якість матеріалу, з якого зроблений предмет, і характер його поверхні. Хворі утрудняються в впізнаванні букв і, особливо, цифр, змальованих на шкірі (проба Ферстера) - дермолексія. Обидві агнозии виникають при ураженні середніх і середньо-верхніх відділів задньої центральної звивини (зони шкірно-кінестетичний проекції рук, кистей і пальців). Є також відомості про можливості їх виникнення при ураженні області надкраевой звивини.

Верхнетеменной синдром в основному виражається в соматоагнозія. Аутотопагнозія - розлади впізнавання частин тіла і їх розташування по відношенню один до одного. Може виникати відчуття збільшення або зменшення частини тіла, подвоєння кінцівки, відділення її від тіла. Іноді в якості самостійної форми аутотопагнозія розглядають пальцеву агнозію, пов'язану з помилками впізнання у себе та інших II, III і IV пальців. Анозогнозии - неусвідомлення або недооцінка дефектів, викликаних патологічним процесом (наприклад, парезу, паралічу). Зазвичай хворий погано орієнтується в одній лівій половині тіла і ігнорує її, що супроводжується ураженням правої тім'яної області мозку. В принципі така Латеральність в локалізації вогнища патології сприяє більшій вираженості і тактильних агнозий, і верхнетеменного синдрому в цілому. Виняток становить пальцевая агнозія, що входить в синдром Герстмана, вогнище ураження при якій розташовується в тім'яно-потиличної області лівої півкулі.

Крім того, дефекти вторинних шкірно-кінестетичних полів позначаються на протіканні рухових процесів.Виникає аферентна апраксія - рука втрачає здатність адекватно пристосовуватися до характеру предмета і перетворюється в «руку-лопату».

Значення шкірного аналізатора.

У тварин, навіть володіють найпримітивнішої нервовою системою, є

рецептори, розташовані на поверхні тіла і чутливі до зовнішніх

подразнень. У кишковопорожнинних вони мало спеціалізовані і реагують на

дії різних подразників. У процесі еволюційного розвитку

відбувалася диференціація структури функції цих рецепторів. відповідно

дифференцировался і центральний відділ аналізатора. В результаті первинний

аналізатор загальної чутливості поверхні тіла дав початок ряду

спеціалізованих аналізаторів: смакового, нюхової, бічної лінії (у

риб), вестибулярному, слухового і зорового. функціональне відокремлення

цих аналізаторів не тільки не знизило значення рецепторной функції шкірного

покриву, але, навпаки, сприяло її спеціалізації в певних

напрямках. Так, у багатьох ссавців велике важить

волосковая чутливість (волоски на літальних перетинках кажанів,

«Вуса» нічних хижаків). У людини шкірний аналізатор грає істотну роль

в пізнанні зовнішнього світу. Через рецептори шкіри людина отримує уявлення

про щільність і пружності тіл, їх поверхні (гладкість, шорсткість та ін.),

температурі і т. д. У дитини перші уявлення про форму предметів, про їх

величиною і просторовому співвідношенні розвиваються на основі спільної

діяльності декількох аналізаторів, до числа яких поряд із зоровим,

руховим і іншими і шкірний. Не менш велике значення кожного

аналізатора як джерела рефлекторних реакцій, особливо оборонних.

Периферичний відділ шкірного аналізатора.

Докладаючи слабке електричне роздратування до різним сусіднім точкам шкіри,

можна викликати роздільні відчуття дотику, тепла, холоду і болю

(Відчуття легкого уколу). Той же ефект дає роздратування шкіри тонкою голкою

або щетинки. На підставі цих спостережень виділяють тактильні, теплові,

холодові і больові рецептори шкіри і відповідно чотири види шкірної

чутливості. Їх роздільне існування підтверджується відсутністю

певних видів чутливості в окремих ділянках шкіри і слизових

оболонок, а також частковою втратою чутливості при впливі на шкіру

деякими хімічними речовинами. Так, новокаїн викликає втрату

чутливості до холоду, а потім до болю і деяке її зниження до тепла,

тоді як тактильна чутливість не змінюється.

Кожен вид шкірної чутливості пов'язаний з певними структурними

особливостями рецепторних апаратів (рис. 1). Тактильні рецептори,

сприймають дотик і тиск, мають різну будову. Один з них,

обплітають

Мал. 1. Полусхематическое зображення деяких рецепторних апаратів шкіри:

1 - вільні нервові закінчення в епідермісі; 2 - відчутні тільця Меркеля

(головним чином в епідермісі): 3 - дотикове тільце Мейсснера;

4 - нервове сплетіння навколо волосяної цибулини; 5 - чутливе до

холоду тільце (або колба) Краузе; 6 - фатерпачініево тільце,

чутливе до тиску.

волосяну цибулину, мають велику чутливість до найменших коливань

волоса. Інші зазвичай розташовані під самим епідермісом в сосочках шкіри,

зустрічаються там, де відсутні волосся, а також в слизовій оболонці кінчика

мови. Особливі рецептори, які знаходяться головним чином в підшкірній

клітковині. порушуються не при легкому дотику до шкіри, а при

натисканні, -на. неї.

/ 1 s 'eцenmopи теплові та холодові (т. Е. Температурної

чутливості) розташовані на різній глибині у власне шкірі) і в

верхніх шарах підшкірної клітковини. Дослідами з введенням в шкіру

термоелектричної голки на різну глибину встановлено, що холодові

рецептори знаходяться ближче до поверхні, а теплові в більш глибоких шарах

шкіри.

Вільні нервові закінчення в епідермісі і у власне шкірі, по-видимому,

здійснюють больову рецепцію. Однак досить сильне роздратування

інших рецепторів також може викликати больові відчуття.

Ретельне дослідження шкіри шляхом точкового роздратування окремих її пунктів

виявило неоднаковий розподіл різних видів чутливості. В

середньому, не рахуючи волосистої частини голови, доводиться: больових точок близько 50

на 1 кв. см, а на всій поверхні шкіри близько мільйона; тактильних

приблизно вдвічі менше; холодових в 4 рази менше (12 на 1 кв. см);

теплових 1-2 на 1 кв. см або всього близько 25 000. У шкірі різних

областей тіла кількість і співвідношення точок різних видів чутливості

сильно варіює. На 1 кв. см шкіри голови або долоннійбоку нігтьових

фаланг кисті припадає понад 100 тактильних точок, а на такому ж ділянці шкіри

гомілки всього лише 9-10. У той же час шкіра обличчя містить теплових точок в 2-3

рази більше, а холодових трохи менше, ніж шкіра нігтьових фаланг.

Пороги роздратування і просторового розрізнення.

Різна в окремих областях шкіри кількість чутливих точок, а також

особливості структури і глибини залягання відповідних рецепторів

обумовлюють неоднакові пороги адекватного

роздратування різних ділянок шкіри. Так, поріг тактильного роздратування для шкіри

кінчика носа або долонній боку нігтьової фаланги пальців руки раз в 10-15

менше, ніж для шкіри живота і спини. Щодо рідкісне розташування холодових

і особливо теплових точок призводить до того, що температурне подразнення дуже

обмеженого ділянки шкіри може зовсім не викликати відповідного відчуття.

В області гомілки, стегна і живота відчуття тепла іноді відсутній навіть в тому

випадку, якщо площа раздражаемого ділянки шкіри перевищує 1 кв. см.

Поріг роздратування шкірного аналізатора залежить також від величини раздражаемой

поверхні. інтенсивність температурного

• відчуття тим вище, чим більша поверхня шкіри (наприклад, руки) занурена в

холодну або теплу воду.

Якщо одночасно торкатися до двох сусідніх точках шкіри, то в залежності від

відстані між ними можна отримати відчуття небудь одного, або двох

роздільних дотиків. За найменшій відстані між дратує

точками шкіри, при якому ще відчувається подвійне дотик, можна судити про

порозі просторового розрізнення тактильних роздратуванні

(дискримінаційна, 1Глі различительная, чутливість). Для визначення

цього порога користуються спеціальним приладом - естезіометром. він

складається з двох ніжок з дуже тонким, але. злегка притупленим кінцем; одна з

них нерухома, а інша пересувається уздовж розлініяної шкали і може бути

закріплена на будь-якій відстані від першої. Дослідження показали, що поріг

просторового розрізнення приблизно дорівнює: на кінчику язика 1 мм, на

долонній стороні нігтьової фаланги пальців руки 2 мм, на кінчику носа

6-7 мм, на лобі 20-25 мм, на плечі і передпліччя 25-40 мм,

на спині і грудях 40-70 мм.

Явища адаптації.

Шкірні рецептори виявляють різко виражену адаптацію до безперервно триваючим

подразнень. Натискання на шкіру або дотик до неї викликає

поява у відповідних рецепторах і аферентних волокнах потенціалів

дії, що слідують один за одним з великою частотою. Однак майже відразу

ж потенціали починають ставати все більш рідкісними, а через кілька

секунд зовсім зникають. Відповідно 'припиняється і відчуття тиску або

дотику.

Відносну адаптацію до тепла і холоду легко виявити, 1 якщо одну руку

опустити в воду, охолоджену до 15 °, а іншу - в воду, нагріту до 45 °: при

наступному перенесення обох рук в воду, що має температуру 30 °, виходить

ясне відчуття, що одна рука знаходиться в теплій воді, а інша - в холодній.

Досліди показують, що температурні відчуття залежать не тільки від абсолютної

Температура подразника, але також і від стану шкіри, т.е. її температури

і адаптації до тепла або холоду.

Провідні шляхи шкірного аналізатора.

Аферентні волокна, пов'язані з різними видами шкірної чутливості,

відрізняються один від одного товщиною міеліновой оболонки, а отже, і

швидкістю проведення імпульсів. За волокнам безмякотним і володіє тонкою

міеліновой оболонкою надходять імпульси, пов'язані з температурної, больовий,

а почасти й тактильною чутливістю. Волокна другого нейрона

провідних шляхів перехрещуються, і направляються до ядер багрів

проміжного мозку, де знаходяться тіла третього нейрона, яка проводить

імпульси до кори великих півкуль.

Через бічні відгалуження (колатералі) нервових волокон і через проміжні

(Вставні) нейрони імпульси, що йдуть від шкірних рецепторів, можуть переходити

в спинному мозку на еферентні шляхи. Частина волокон прямує до бугоркам

четверохолмия, за участю яких здійснюються такі рефлекторні реакції

на подразнення шкіри, як поворот голови, рух очей, настораживание і т.

п.

Корковий відділ шкірного аналізатора.

У людини ядро ​​коркового відділу шкірного аналізатора розташоване в

постцентральна області кори великих півкуль. Основна маса аферентних

волокон прямує до поля 5, яке знаходиться в глибині центральної

борозни, а також до сусідніх полях 1 і 2. Вже в спинному мозку пучки волокон,

несучих імпульси від різних ділянок шкіри, займають строго певне

становище, а, дійшовши до латерального ядра горбів проміжного мозку,

закінчуються близько різних клітинних груп, кожна з яких направляє

свої аксони до певних ділянок кори переважно протилежного

півкулі. В результаті ядро ​​коркового відділу шкірного аналізатора можна

розглядати як своєрідну проекцію шкіри.

Дослідження мозку людей, у яких за життя була відсутня чутливість

окремих ділянок шкіри, а також досліди з електричним роздратуванням кори під

час мозкових операцій дозволили встановити корковую локалізацію шкірної

чутливості у людини. У верхній ділянці постцентральной "звивини

проектується шкіра нижніх кінцівок, а в середньому і нижньому ділянках - шкіра

верхніх кінцівок я голови. Величина корковою проекції різних областей

шкіри пропорційна їх багатству рецепторами, що збігається і з

функціональної значимістю окремих ділянок шкірного аналізатора. так,

проекція шкіри тулуба займає відносно мале Простір; великий

ділянка займає проекція стопи, а ще більший - кисті. особливо великі

розміри проекції великого пальця і ​​губ. Слід, однак, відзначити, що

ділянки кори, пов'язані з певними областями шкіри, в сильному ступені

перекривають один одного.

Пошкодження Постцентральной звивини, і особливо поля 3, тягне за собою

різке розлад аналізу та синтезу шкірних роздратування. Однак навіть при

повному руйнуванні постцентральной області кори (наприклад, при видаленні

мозкової пухлини) відбувається поступове відновлення грубої чутливості

до тиску, тепла, холоду і болю. Це пояснюється наявністю в інших ділянках

кори розсіяних елементів шкірного аналізатора. Особливо широко розсіяні ті

елементи, роздратування яких викликає больові відчуття. своєрідне

порушення спостерігається при ураженнях верхньої тім'яної області (поля 5 і 7):

точно локализуя дратуємо ділянку шкіри, людина не може визначити характер

роздратування, а при обмацуванні не розрізняє знайомі предмети, т. е. не впізнає

їх.

Аналіз і синтез шкірних роздратований. Під час експерименту на спинномозковому препараті

тваринного можна виявити елементарний просторовий аналіз,

виявляється в різних рефлекторних рухових реакціях залежно від

місця роздратування. Наявність чотирьох основних видів шкірної чутливості,

пов'язаних з різними рецепторами, створює можливість якісного

периферичного аналізу роздратуванні.

Певною мірою аналіз, а також і синтез може тривати і .в які проводять

шляхах, особливо у відповідних ядрах горбів проміжного мозку. тут

взаємодія імпульсів, що йдуть від різних ділянок шкіри і від різних її

рецепторів, може визначати як відповідну реакцію, здійснювану через

підкіркові рухові ядра, так і долю тих імпульсів, які

направляються в кору великих півкуль. У буграх ж відбувається

взаємодія імпульсів, що відносяться до різних аналізатора, що, по-

Мабуть, служить джерелом тих неясних, невиразних відчуттів загального стану

організму, які прийнято називати нижчими емоціями.

Вищий аналіз і синтез роздратуванні, пов'язаний з утворенням позитивних і

негативних умовних рефлексів, відбувається в кірковій відділі аналізатора.

Тут виникають зв'язки між певними комбінаціями осередків порушення в

шкірному аналізаторі і тими осередками, які з'являються в корі під впливом

подразненні, падаючих на інші аналізатори. Досліди на собаках показали, що

можна виробити умовні рефлекси на найрізноманітніші тактильні,

температурні і больові роздратування, поєднуючи їх з дією тих чи інших

безумовних подразників. Дуже подібні роздратування, як правило, легко

можуть бути віддиференціювати. Так, вдається виробити диференціювання на

тактильні подразники, прикладені до двох сусідніх ділянок шкіри, а також

на різну силу чи частоту роздратуванні.

Тонкий аналіз і синтез роздратуванні набуває особливого значення в тих

випадках, коли вибувають з ладу інші аналізатори. високої досконалості

аналітико-синтетична діяльність кожного аналізатора досягає у людей,

втратили зір і слух. Прикладом може служити сліпоглухонімі Ольга

Скороходова, яка опублікувала в 1947 році книгу під назвою «Як я

сприймаю навколишній світ ». Найменші коливання температури, ледь помітне

рух повітря, нікчемні деталі обмацує предмета - все це

ставало джерелом певних умовних зв'язків, які дозволяють легко і

швидко орієнтуватися в навколишніх явищах.

Взаємодія різних видів шкірної чутливості.

Зазвичай роздратування, сприймаються шкірою, носять комплексний характер, бо

діють на різні види рецепторів, причому виходить єдине узагальнене

відчуття, характер якого залежить від ступеня залучення в реакцію різних

видів рецепторів. Додаток до шкіри холодного або теплого предмета в перший

момент викликає виразне відчуття дотику, до якого швидко

приєднується і стає домінуючим відчуття холоду або тепла.

Пояснюється це тим, що імпульси від тактильних рецепторів швидше досягають

центральної нервової системи, бо проходять по товстим мозкових волокнах, тоді

як від теплових і холодових рецепторів імпульси йдуть по безмякотним або

тонким мозкових волокнах. Отже, перш за все вогнище збудження

виникає в тих кіркових клітинах, які отримують імпульси від тактильних

рецепторів. Подальшу появу другого вогнища збудження - в клітинах,

які отримують імпульси від теплових або холодових рецепторів, - викликає в силу

негативною індукції зниження збудливості клітин, що сприймають

тактильне роздратування.

Сила осередків порушення, що виникають в корі під впливом імпульсів від

тактильних і больових рецепторів, залежить від характеру і інтенсивності

роздратування, причому сильніший (домінуючий) вогнище внаслідок

негативноїіндукції здатний знижувати збудливість слабкого вогнища. цим

пояснюється ослаблення або відсутність тактильних відчуттів при сильному

больовому подразненні, або, навпаки, зменшення больових відчуттів, якщо

потирати рукою забите місце, прикладати до нього холодний або теплий

предмет. Больові відчуття можуть зовсім бути відсутнім, коли одночасно

сильно дратуються тактильні і відносно слабко больові рецептори.

Аналогічний корковий механізм лежить в основі придушення больових відчуттів

шляхом інтенсивного стискання рук; в цьому випадку сильний осередок збудження

виникає не тільки в шкірному, але і в руховому аналізаторі.

Значення коркового взаємодії імпульсів, що приходять від різних

рецепторів шкіри, особливо чітко виявляється при деяких захворюваннях

центральної нервової системи.Поразка горбів проміжного мозку може

різко порушити тактильну чутливість, тоді як больова і

температурна зберігаються. Однак больові і температурні відчуття

змінюються: вони стають дуже різкими і погано локалізуються. наприклад,

укол в області плеча сприймається як різке болюче роздратування всієї або

Здебільшого кінцівки. Це пояснюється тим, що порушення, що у

корі під впливом больового роздратування, легко іррадіює, чому сприяє

відсутність негативної індукції з боку кіркових центрів тактильної

чутливості.

Подібні явища відзначав англійська невропатолог Хед. Він перерізав у себе

гілочку шкірного нерва, відразу ж пошив її кінці і потім протягом

тривалого часу спостерігав за відновленням шкірної чутливості по

міру того, як відбувалася регенерація нервових волокон. Перш за все початку

відновлюватися больова і груба температурна чутливість. В цей

період легкий кут великого пальця голкою і навіть простий дотик до шкіри

викликали різке і болісне болюче відчуття. додаток теплового

подразника (+ 45 ° і вище), а також холодового (+ 10 ° і нижче) викликало настільки

ж різкі і дуже неприємні температурні відчуття. Всі ці відчуття носили

розлитої характер: визначити місце для вкладання подразника не вдавалося.

Значно пізніше стала відновлюватися чутливість тактильна і

тонка температурна. Незабаром больові відчуття придбали звичайний, нормальний

характер, і знову з'явилася здатність точно локалізувати наносяться

роздратування.

На підставі своїх спостережень Хед прийшов до висновку про існування двох видів

чутливості: филогенетически древньої, примітивною і пізніше з'явилася

тонкої. Однак цей висновок вимагає подальших підтверджень, так як

деякі факти йому суперечать. Описані Хедом спостереження слід

розглядати як ще одне підтвердження коркового взаємодії імпульсів,

приходять від різних рецепторів шкіри, а також значення тактильної

чутливості для точної локалізації що наносяться на шкіру роздратуванні.

Фактори, що визначають чутливість шкірного аналізатора. істотне

вплив на чутливість шкірного аналізатора надають температура шкіри і

стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірних

судин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливість до

тактильному і больового роздратувань підвищується, а при охолодженні знижується.

Зміна температури впливає і на поріг просторового розрізнення.

Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова у окремих людей, в

сильному ступені залежить від адаптації шкіри до цих подразників. Як правило,

вона особливо велика при температурі шкіри 28-30 °. спостереження над

чутливістю шкіри руки показали, що при цій температурі різницевий

поріг відчуття нерідко може досягати 0,1 °. Чутливість знижується до

тепловим подразників при адаптаціі- шкіри до низької температури, а до

холодових - при адаптації до високої температури.

Зміни шкірної чутливості залежать і від стану центрального відділу

аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи на вступники

з периферії імпульси, надає рефлекторні впливу на шкіру: змінює її

функціональний стан, а тим самим і чутливість. По-друге, змінюється

збудливість кіркових клітин шкірного аналізатора; вона підвищується, якщо

аферентні імпульси досить інтенсивні і особливо при утворенні

життєво важливих умовних зв'язків. Цим пояснюється підвищення шкірної

чутливості під впливом професійних навичок, а також при порушенні

функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і у сліпоглухонімих.

Слабкі тактильні і температурні роздратування, особливо тривало та

часто повторювані, навпаки, знижують збудливість кіркових клітин і

призводять до розвитку в них процесу гальмування. Методом умовних рефлексів

показано, що такі роздратування легко викликають иррадиацию гальмування.

Зміна збудливості коркового відділу аналізатора може відбуватися і під

впливом зрушень функціонального стану коркових відділів інших

аналізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратуванні, а також поріг їх

просторового розрізнення в умовах освітлення нижче (т. е.

чутливість вище), ніж в темряві. Поріг тактильних роздратуванні

знижується і в тому випадку, якщо посилюється приплив імпульсів з рецепторів

рухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового подразнення шляхом

внутрішньом'язової ін'єкції сольового розчину). Підвищення шкірної чутливості

при подразненні центрального відділу зорового і рухового аналізаторів

пояснюється іррадіацією збудження на коркові клітини шкірного аналізатора.

Поріг роздратування може, навпаки, підвищуватися внаслідок негативною

індукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковому

відділі іншого аналізатора. Так, значне м'язове напруження різко

підвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, т. е. знижує

чутливість до них. Аналогічне вплив, особливо на поріг

просторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення.

Треба думати, що і в цьому зниженні шкірної чутливості істотну

роль відіграють коркові процеси.

Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій.

Рефлекторні реакції виникають при подразненні рецепторів будь-якого

аналізатора. Так, смакові і запахові подразники викликають рефлекси зі

боку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратування

може з'явитися орієнтовний рефлекс і т. д. Не став винятком і

шкірний аналізатор. Судинні, рухові та інші рефлекси легко виникають

у відповідь на різні подразнення шкіри. Особливого значення набувають рефлекси

на болюче подразнення.

Сильне болюче відчуття виникає при дії на шкіру будь-яких подразників,

якщо вони досягають великої інтенсивності і надають шкідливу дію.

Іншими словами, больовими подразниками можуть виявитися найрізноманітніші

фізичні і хімічні агенти, будь то тепло або холод, механічне

вплив (наприклад, тиск або розтягування), хімічні речовини і т. д.

Отже, для рецепції болю адекватна не природа подразника, а

інтенсивність його впливу на шкіру.

Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексів звукові,

зорові та інші подразники можуть бути сигналами майбутнього

ушкодження організму, то болюче роздратування сигналізує вже настало

ушкодження. У відповідь на такий сигнал виникає оборонна

безусловнорефлекторного реакція; вона спрямована на усунення подразника або

на видалення від нього.

Оборонна реакція на шкідливу болюче подразнення шкіри не

обмежується тим або іншим відповідним руховим актом. Вона проявляється в

значні зміни функцій різних органів. Ще в 70-х роках минулого

століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду болюче подразнення

викликає різке гальмування секреторної функції травних залоз. В

Надалі було встановлено, що під впливом болю наступають рефлекторні

зміни кровообігу, підвищується згортання крові і збільшується

вміст у ній адреналіну і цукру, порушується функція нирок і т. д. Іноді

при сильному і раптовому роздратуванні спостерігаються зупинка серця і інші

серйозних змін життєво важливих функцій, в результаті чого настає

загибель організму.

Таким чином, рефлекс на болюче подразнення являє собою цілісну

реакцію всього організму. Характер цієї реакції залежить як від стану

самого організму, так і від інтенсивності дії, що ушкоджує. Найчастіше

болюче подразнення підвищує збудливість нервової системи і викликає такі

координовані реакції різних органів, які полегшують перебіг

захисних функцій організму.

Температурний аналізатор.

Периферичний відділ температурного аналізатора представлений тепловими рецепторами (тільця Руффини) і Холодовими (колби Краузе), що розташовуються в шкірі Провідниковий відділ починається дендритом чутливого нейрона спинального ганглія або ганглія черепних нервів. Другий нейрон локалізується в задніх рогах спинного мозку або, відповідно, в ядрах черепних нервів в стовбурі мозку. Нервові волокна, що відходять від других нейронів у складі латерального спинно-таламического тракту, доходять до зорового бугра, де знаходиться третій нейрон. Звідси порушення надходить в кору великого мозку (четвертий нейрон).

Центральний відділ температурного аналізатора знаходиться в області задньої центральної звивини кори великого мозку.

Температурний аналізатор має важливе значення для здійснення процесів терморегуляції і організації поведінкових пристосувальних реакцій. При дії високих температур на шкіру іноді може спостерігатися відчуття холоду. Це пояснюється тим, що холодові рецептори розташовуються ближче до поверхні шкіри, ніж теплові, тому вони збуджуються швидше, ніж теплові.

Тактильний аналізатор забезпечує виникнення ощу-. щення дотику, тиску, вібрації, лоскоту і формування відповідних пристосувальних реакцій. Периферичний відділ аналізатора. На поверхні шкіри, позбавленої волосся, а також на слизових оболонках на дотик реагують тільця Мейснера. На шкірі, покритою волоссям, на дотик реагують рецептори волосяного фолікула. Лоскотання сприймають вільно лежать, неінкапсулірованние нервові закінчення, розташовані в поверхневих шарах шкіри. На тиск реагують диски Меркеля, розташовані невеликими групами в глибоких шарах шкіри і слизових оболонок. Вібрацію сприймають тільця Пачіно.

Провідникової відділ починається першим нейроном, що локалізуються в спінальних гангліях, в спинному мозку розташований другий нейрон, в довгастому мозку - третій нейрон, в глядач- • ЗПК

ном горбі - четвертий нейрон, який посилає свій аксон в кору великого Центральний відділ тактильного аналізатора локалізується в I і II

Безумовний рефлекс. Вроджена і набута діяльність організму

Як згадувалося, реакції організму на зміни, що виникають у навколишньому середовищі, можуть бути двоякого роду: по-перше, безумовні, вроджені рефлекси і, по-друге, умовні рефлекси, придбані протягом життя в результаті життєвого досвіду.

Рефлекс - опосередкована нервовою системою закономірна реакція організму на подразник.

Умовний рефлекс - рефлекс на дію умовного подразника, яким стає будь-який спочатку індиферентний подразник, що діє одночасно з подразником, що викликає безумовний рефлекс.

Подразник - будь-який матеріальний агент, зовнішній або внутрішній, усвідомлюваний або неусвідомлюваний, який виступає як умова подальших змін стану організму.

Павлов писав: «Центральне фізіологічне явище в нормальній роботі великих півкуль є те, що ми назвали умовним рефлексом. Це є тимчасова нервовий зв'язок незліченних агентів навколишнього тварина середовища, які сприймаються рецепторами даної тварини, з певними діяльностями організму. Це явище в психології називають асоціацією ».

Безумовний рефлекс - спадково закріплена стереотипна форма реагування на біологічно значущі впливу зовнішнього світу або зміни внутрішнього середовища організму (біль, їжа, тактильне роздратування і т.д.).

На відміну від умовних рефлексів, службовців пристосуванню організму до постійно змінюваних умов зовнішнього світу, безумовні рефлекси забезпечують пристосування до відносно постійним умовам і в чистому вигляді практично не існують. Условнорефлекторная зв'язок на противагу безусловнорефлекторной не є вродженою і утворюється в результаті навчання.

Конкретні форми умовних рефлексів можуть бути дуже різними. Тут і безпосередній зв'язок сигналу з реакцією, і зв'язок індиферентних подразників (асоціація), і складні ланцюгові рефлекси, і освіту систематизованих комплексів реакцій (динамічний стереотип) і т.д.
В процесі еволюції тварин, філогенетичного розвитку мозкових структур співвідношення вроджених і набутих реакцій закономірно змінюється: в поведінці нижчих тварин вроджені форми діяльності переважають над придбаними, а у більш розвинених тварин починають домінувати індивідуально придбані форми поведінки, які безперервно розвиваються, ускладнюються і вдосконалюються. Виходячи з цього, Павлов вводить поняття вищої нервової діяльності і нижчої нервової діяльності.

Діяльність - динамічна система активної взаємодії суб'єкта зі світом, в процесі якого відбувається виникнення і втілення в об'єкті психічного образу і реалізація опосередкованих ним відносин суб'єкта до предметної дійсності.

Вища нервова діяльність - условнорефлекторная діяльність провідних відділів головного мозку (у людини і тварин - кори великих півкуль і підкіркових центрів), які забезпечують адекватні і найбільш досконалі відносини цілого організму до зовнішнього світу, тобто поведінку.

Нижча нервова діяльність - діяльність нижчих відділів головного і спинного мозку, які забезпечують переважно жізнедеятель¬ность внутрішніх систем організму і їх взаємозв'язок.

Кількість різних безумовних рефлексів завжди дуже мало в порівнянні з кількістю умовних. При незмінних умовах навколишнього середовища існування організму могло б забезпечуватися одними лише безумовними рефлексами, але його реакції були б вкрай бідні і одноманітні, подібно реакцій автомата, створеного руками людини. Однак насправді умови середовища можуть різко змінюватися. Пристосування організму, правильне реагування на кожну нову ситуацію обеспечівает¬ся постійної виробленням нових умовних рефлексів.

У нижчих безхребетних (наприклад, у кишковопорожнинних) життєві реакції одноманітні і примітивні. Є, однак, експериментальні докази того, що і у цих тварин утворюються умовні рефлекси, і, отже, їх поведінка може змінюватися під впливом життєвого досвіду.
Чим складніше організація тварини, тим різноманітніше його взаімоотно¬шенія з навколишнім середовищем і тим більшого значення набувають умовні рефлекси, які збагачують його життєвий досвід. Ускладнення условнорефлек-битим діяльності - одна з найважливіших сторін розвитку нервової регуляції.
Найвищий ступінь розвитку условнорефлекторная діяльність отримала у ссавців, і особливо у людини. Найбільш стабільні умови середовища, постійно, з перших днів життя діють на організм, призводять до утворення особливо міцних умовних рефлексів, які можуть передаватися у спадок і, отже, перетворюватися з тимчасових, придбаних протягом індивідуального життя, в постійні або вроджені. Таким шляхом в процесі еволюції безперервно збільшується кількість вроджених, безумовних рефлексів і поведінку тварин стає більш складним за рахунок життєвого досвіду попередніх поколінь.

Кожен вид тварин має свої умови проживання та виживання. Відповідно, за кожним з видів закріплені певні форми поведінкових реакцій. Весь генетичний фонд вроджених реакцій окремого індивіда являє свого роду «видову пам'ять», що сприяє збереженню себе, свого потомства, популяції і виду. При народженні живої істоти вже притаманний певний набір адаптивних поведінкових реакцій.

Різні форми вроджених реакцій організму виявляються «готовими» до прояву в міру онтогенетичного дозрівання центральної нервової системи, що відповідають їм морфофункціональних систем і виникають при впливі подразників, які в філогенезі придбали відповідну їм біологічну значимість. Класичним прикладом такого вродженого поведінки є стереотипна діяльність пташеня, що забезпечує його вилуплення з яйця, супроводжувана різким підвищенням рівня неспання і посиленням м'язового тонусу. Природжений характер носить цеплятельний рефлекс у новонароджених мавп, завдяки якому дитинча залишається підвішеним до грудей матері. Для багатьох вроджених рефлексів характерний феномен згасання. Так, підйом голови у копитних при появі тіні над нею - вроджений рефлекс харчової поведінки, але без харчового підкріплення він поступово згасає. Згасання вроджених рефлексів посилюється під впливом змін умов зовнішнього середовища. У цікавому досвіді Мебіуса щука після кількох десятків ударів об скляну перегородку переставала кидатися на плаваючого карася, а карась переставав її лякатися. В результаті величезного впливу навчання, виховання на інстинктивні реакції, останні стають більш «прагненням» до конкретних умов життя тварини або людини. У міру дорослішання, дозрівання центральної нервової системи виявляються різні форми вроджених реакцій.

Зникнення окремих рефлексів і поява нових реакцій пов'язано з тим, що онтогенетическое розвиток нервової системи відбувається від заднього, каудального, нижчого відділу мозку, до переднього, ростральними, вищого. Таким чином, вроджені рефлекси проявляються, поки не дозріли вищі центри, потім вони зникають, як тільки вищі центри почнуть надавати гальмівну дію. Так, у новонародженої дитини проявляється ряд вроджених рефлексів, наприклад, хапальний рефлекс (щільний стиск кисті на дотик або тиск на долоню), рефлекс Бабинського (випрямлення великого пальця ноги і розведення інших при подразненні підошви), а також при стимуляції щоки з'являються рефлекторні рухи голови і рота в формі пошуку харчового подразника. Ці рухові рефлекси в процесі онтогенетичного розвитку зникають (переходять у латентний стан), однак можуть з'явитися знову (і навіть в старечому віці) при глибоких органічних ураженнях мозку.

З моменту появи організму на світло він має всі властивості цілісної системи, яка вступає в безперервні взаємовідносини з зовнішнім середовищем. Продуктом такої взаємодії є поведінка. Колишні раніше відносно автономними фізіологічні системи вступають в найтісніші функціональні взаємодії один з одним заради забезпечення цілісних поведінкових актів.

У процесі індивідуального розвитку організми засвоюють, які поведінкові реакції дають найкращі результати і використовують їх, змінюючи свою поведінку.

У реальному поведінці вроджена діяльність і індивідуально придбані реакції не існують ізольовано, їх спільна діяльність реалізується в єдиному поведінковому акті.Іншими словами, цілісне поведінка включає два види адаптаційних реакцій -генотіпіческій, обумовлений генної програмою, і фенотипический, обумовлений взаємодією генотипу і умов середовища, або індивідуально набутий, заснований на навчанні.

Безумовні рефлекси є генетично заданими вродженими. У процесі розвитку організму поряд з вродженими реакціями, виникають і удосконалюються різні індивідуальні придбані форми поведінки.

Надаючи великого значення безумовних рефлексів, що становить фундамент вищої нервової діяльності, І. П. Павлов визначив необхідність інвентаризації і класифікації безумовних рефлексів як завдання вищої ступенем важливості.

Спроб класифікації вроджених рефлексів було зроблено багато. В основному класифікації проводилися за наступними критеріями: за характером викликають їх подразників; з їхньої біологічної ролі; по порядку їх слідування в даному поведінковому акті.

Так, Ю.Конорскій всю вроджену діяльність організму розділив за критерієм їх біологічної ролі на сохранітельную і захисну. До сохранітельним рефлексам віднесені рефлекси, що забезпечують регуляцію сталості внутрішнього середовища організму {харчової і дихальний рефлекси, регуляція кров'яного тиску, рівня глюкози в крові і т.д.); восстановітель¬ние рефлекси (сон); рефлекси збереження і продовження роду (статевої рефлекс, рефлекс турботи про потомство).

До захисних рефлексів віднесені рефлекторні реакції, пов'язані з усуненням шкідливих агентів, що потрапили на поверхню або всередину організму (чесательний рефлекс, акт чхання); рефлекси активного знищення або нейтралізації шкідливих подразників, об'єктів (наступальні і агресивні рефлекси); реакції пасивно-оборонної поведінки (рефлекс отдергивания, рефлекс відступу, уникнення). Всі захисні рефлекси організму виникають в непередбачених критичних обстоятельст¬вах і спрямовані на видалення всього організму або його частин зі сфери дії небезпечного або шкідливого подразника. В особливу групу рефлексів виділені орієнтовний рефлекс на новизну, реакція націлювання на стимул і орієнтовно-дослідницька поведінка.

І. П. Павлов виділяв безумовні рефлекси, спрямовані на самозбереження організму - харчові, оборонні, орієнтовні, дитячі. Він також розділив безумовні рефлекси на прості, складні і дуже складні. Серед найскладніших він виділив наступні: 1) індивідуальні - оборонний, харчової, агресивний, рефлекс свободи, ісследовательс¬кій, рефлекс гри; 2) видові - статевий, батьківський.

І. П. Павлов надавав величезного значення вивченню механізмів вроджених рефлексів тварин. Він вважав, що вивчення вроджених рефлексів тварин має становити филогенетическую основу людських дій, сприяти розумінню нас самих і розвитку в нас здатності до особистого самоврядування.

Павловські думки отримали особливий розвиток в роботах П.В.Симонова, на думку якого біологічне значення безумовних рефлексів не зводиться виключно до індивідуального і видовим самозбереження. Розглядаючи прогрес історичного саморуху живої природи як діалектично суперечлива взаємодія тенденцій самозбереження і саморозвитку, П.В.Симонов розвиває ідею, що прогресивний розвиток безумовних рефлексів становить филогенетическую основу совершенство¬ванія потреб тварин і людини. Потреби відображають ізбіратель¬ную залежність організмів від чинників зовнішнього середовища, істотних для самозбереження і саморозвитку, і служать джерелом активності живих істот, спонуканням і метою їх поведінки в навколишньому середовищі. З еволюційної точки зору кожна істота займає певне просторово-часове місце в геосфері, біосфері, соціосфере, а для людини і в ноосферу (інтелектуальне освоєння світу). На думку Симонова, освоєння кожної сфери середовища відповідають три різних класи рефлексів: вітальні безумовні рефлекси, рольові (зоосоциальной) рефлекси і безумовні рефлекси саморозвитку.

Вітальні безумовні рефлекси забезпечують індивідуальне і видове збереження організму. Сюди відносяться харчової, питної, регуляції сну, оборонний і орієнтовний рефлекс, рефлекс економії сил і багато інших. Критеріями рефлексів вітальної групи є наступні: 1) незадоволення відповідної потреби веде до фізичної загибелі особини і 2) реалізація безумовного рефлексу не вимагає участі інший особини того ж виду.

Рольові (зоосоциальной) безумовні рефлекси можуть бути реалізовані тільки шляхом взаємодії з іншими особинами свого виду. Ці рефлекси лежать в основі статевого, батьківської, територіальної поведінки, в основі феномена емоційного резонансу ( «співпереживання») і форміро¬ванія груповий ієрархії, де окрема особина незмінно виступає в ролі шлюбного партнера або дитинчати, господаря території або прибульця, лідера або веденого.

Безумовні рефлекси саморозвитку орієнтовані на освоєння нових просторово-часових середовищ, звернені до майбутнього. До їх числа відносяться: дослідницька поведінка, безумовний рефлекс опору (свободи), імітаційний (наслідувальний) і ігровий. Особливістю групи саморозвитку є їх самостійність; вона не виводиться з інших потреб організму і не зводиться до інших мотивацій. Так, реакція подолання перешкоди здійснюється незалежно від того, яка потреба первинно ініціювала поведінку і яка мета, на шляху до якої виникла перешкода.

Історія фізіології вищої нервової діяльності

ІСТОРІЯ ФІЗІОЛОГІЇ вищої нервової діяльності

Історія розвитку поглядів на ВНД. Історія дослідження вищих функцій мозку тісно пов'язана з вивченням психічної діяльності, початок якого відноситься до часів глибокої давнини. Поняття психічного, як показує сама назва, виникло у античних мислителів і філософів.

Перші узагальнення, що стосуються сутності психіки, можна знайти в працях
давньогрецьких і римських вчених (Фалес, Анаксимен, Геракліт, Демокріт, Платон, Арістотель, Епікур, Лукрецій, Гален). Вже серед них були матеріалісти, які вважали, що психіка виникла з природних начал (води, вогню, землі, повітря), і ідеалісти, які виводили психічні
явища з нематеріальної субстанції (душі).

Представники матеріалістичного напряму вважали, що душа і тіло
єдині, і не бачили особливих відмінностей між душею людини і душами
тварин. Навпаки, представники ідеалістичного світогляду, Сократ і Платон, розглядали душу як явище, не пов'язане з тілом і має божественне походження. Платон вважав, що душа старше тіла, що душі людини і тварин різко відрізняються, що душа людини
двоїста: вищого і нижчого порядку. Перша безсмертна, вона володіє
чисто розумової силою і може переходити від одного організму до
іншому і навіть існувати самостійно, незалежно від тіла. друга
(Нижчого порядку) душа смертна. Для тварин властива тільки нижча форма душі - спонукання, інстинкт.

Матеріалістичні погляди отримали свій розвиток в трактаті «Про душу»
Аристотеля (384 - 322 рр. До н.е.), де він розглядав єдину основу
психічний явищ у людини і тварин, визнаючи, однак, вчення
Платона про безсмертя душі. Окремі мислителі того часу (Алкмеон, Кротонский, Герофил, Еразістрат) висловлювали припущення про зв'язок психічної діяльності з мозком. Видатний давньогрецький лікар Гіппократ (460 - 377 рр. До н.е.) і його послідовники, ретельно вивчаючи фізіологію і анатомію, узагальнюючи свій лікарський досвід, намагалися виявити особливості та закономірності поведінки людей в залежності від їх темпераменту, хоча пояснення помічених ними явищ часто були вельми наївними.

Перші експериментальні дослідження на тваринах пов'язують з ім'ям римського лікаря Галена (129 - 201), на думку якого душевна
діяльність здійснюється мозком і є його функцією. Гален
відчував дію різних лікарських речовин на тварин
організмах, спостерігав їх поведінку після перерізання нервів, що йдуть від
органів почуттів до мозку. Гален описав деякі мозкові центри,
керуючі рухами кінцівок, мімікою обличчя, жуванням і ковтанням.
Він розрізняв різні види діяльності мозку і вперше висунув положення про вроджених і набутих формах поведінки, про довільних і мимовільних м'язових реакціях. Однак через слабке розвитку експериментальних наук протягом багатьох століть вивчення психічних процесів проходило без зв'язку з морфологією і фізіологією мозку.

Виключне значення для розвитку матеріалістичних поглядів в
вивченні фізіологічних основ психічної діяльності мало
обгрунтування Рене Декартом (1596 - 1650) рефлекторного механізму
взаємини організму і середовища. Ототожнюючи тваринний організм з
роботою нескладних механізмів, Декарт уявляв, що всі дії
організму, як і що відбуваються в ньому процеси, зводяться до механічного
руху і управляються законами механіки. Він вважав, що під дією зовнішнього предмета на органи чуття натягуються «нервові нитки», що йдуть всередині нервових трубок до мозку, і відкриваються клапани, через які з порожнин мозку виходять в нерви потоки дрібних частинок ( «тварини духи»), що спрямовуються до м'язам і роздувають їх. Таким чином, за посередництвом нервової субстанції мозку, по Декарту, виникає рухова реакція у відповідь на зовнішній вплив. На основі рефлекторного механізму Декарт намагався пояснити поведінку тварин і просто автоматичні дії людини. Однак, відзначаючи подібність у будові тіла і функціях різних органів людини і тварини, Декарт бачив відмінність тільки в «розумної душі», яку «ніяк не можна накликати з властивостей матерії» і яка властива тільки людині. Ввівши поняття «вищого розуму», незалежного від матерії, що є проявом духовної субстанції, Декарт поступився ідеалізму і став на шлях дуалістичного погляди. Однак матеріалістична сторона його вчення зіграла в розвитку фізіології величезну роль. Його схема зв'язку між роздратуванням органів почуттів і м'язової реакцією, безсумнівно, є прототипом вчення про рефлекторну дугу.

Розвиваючи матеріалістичні ідеї Декарта про рефлекторний принцип
взаємодії організму з зовнішнім середовищем, прогресивні вчені та
філософи XVII і XVIII ст. (Ж. Ламетрі, К. Гельвецій, П. Гольбах, Д. Дідро,
П.Кабаніс, Д.Гартман, Дж.Пристли, М.В. Ломоносов, А.Н.Радищев і ін.)
рішуче відстоювали можливість природничо-наукового пояснення всіх
без винятку психічних явищ як у тварин, так і у людини.
Велике значення для розвитку цих поглядів мали виникли в той час
уявлення натуралістів про видових ознаках і поява класифікації тваринного світу.Французький дослідник Ф.Кювье (1769 - 1832) вперше став розглядати поведінку як видова ознака, пов'язаний зі ступенем розвитку мозку. Він вважав, що окремим видам тварин властиві певні форми інстинктивного поведінки, що тваринам властива інстинктивна діяльність як вроджена, яка як нездоланна внутрішня сила спрямовує дії тварини. Порівнюючи будову мозку ряду тварин (від гризунів до приматів), Ф.Кювье прийшов до висновку, що з розвитком мозку значення індивідуального досвіду, навчання в життя тварин зростає.

На початку XIX ст. вельми прогресивні ідеї висловив видатний чеський анатом, фізіолог і лікар Й.Прохазка (1749 - 1820). Він вперше підійшов впритул до істинного розуміння фізіологічних механізмів вищої нервової діяльності. Говорячи про психофізіологічні дослідженнях Прохазки, слід перш за все відзначити, що саме їм в 1800 був введений в науку сам термін «рефлекс» і вперше дано класичне опис рефлекторної дуги. Грунтуючись на концепції Р. Декарта про відображення мозком зовнішніх впливів, які сприймаються нервовою системою, Й.Прохазка розвиває поняття рефлексу як принцип і поширює принцип рефлексу на діяльність всієї нервової системи, в тому числі і на психічну діяльність.

На жаль, прогресивні погляди Й.Прохазкі про рефлекторному характер психічної діяльності, не підкріплені експериментальними дослідженнями, не набули широкого поширення і визнання.
Були відсутні експериментальні дані про механізми діяльності
головного мозку, які могли б наштовхнути на думку про існування
рефлексів вищого порядку, ніж спинномозкові рефлекторні
реакції. У зв'язку з цим допускалося, що психічна діяльність
здійснюється виключно в силу внутрішніх, властивих тільки їй
закономірностей і є незалежною від фізіологічної діяльності нервової системи. По суті, визнавалося в організмі людини і тварин наявність двох начал: тілесного (фізіологічного) і духовного (психічного), наявність двох рядів функцій: тілесних (фізіологічних) і духовних (психічних), відокремлених і незалежних один від одного.

У другій половині XIX ст. психологія стала самостійною галуззю
знань. Безсумнівно, дуалістичні течії в експериментальній
психології помітно гальмували дослідження фізіологічних
закономірностей психічної діяльності. послідовно
матеріалістичним поглядам на психічну діяльність протистояли не тільки ідеалізм, але і вульгарно-матеріалістичні течії, що спрощують цю діяльність до механічних і фізико-хімічних процесів, а також антропоморфічні тенденції. Поступово матеріалістичне уявлення про психіці завоювало місце в науці, хоча і не без наполегливої ​​боротьби.

У психології виділяються перспективні напрямки: нова
експериментальна психологія з установкою на впровадження об'єктивних
психофізичних методів вивчення психічних явищ і зоопсихология,
виникнення якої в значній мірі пов'язано з ім'ям Ч. Дарвіна (1809 - 1882).

Еволюційне вчення Ч.Дарвіна, відкриття їм общебиологического закону безперервності еволюційного процесу видоутворення зумовило революцію в біологічному пізнанні. Біологія перейшла на новий етап усвідомлення об'єктивної діалектики живої природи і діалектики способів її дослідження. Дарвінівська революція в біології привела до зміни багатьох традиційних наукових дисциплін (порівняльна анатомія, морфологія і систематика тварин і ін.) І сприяла появі нових дисциплін - фізіології людини і тварин, мікробіології, генетики. Ч. Дарвін своїм вченням створив наукові передумови для порівняльного вивчення поведінки людини і тварин. Його вчення отримало широкий резонанс в наукових колах природознавства і філософії.

Кінець XIX - початок XX ст. - це був період розквіту експериментальної
психології, але і в той же час початок її кризи. Науковий підхід,
орієнтація на об'єктивні методи дослідження психічних явищ
(Е.Вебер, Т.Фехнер, В. Вундт) відкривали широкі перспективи вивчення
функцій мозку. Однак домінування погляду на психіку як на особливу
явище, що не мають нічого спільного з фізіологічними процесами,
перешкоджало цьому. Протиріччя між науковими фактами і
умоглядними поясненнями привели до розпаду психології на кілька напрямків, які намагалися подолати кризу, що виникла в надрах цієї науки.

Значною подією в експериментальної психології кінця XIX ст. Була поява нового напрямку - біхевіоризму. Один з основоположників біхевіоризму - американський психолог Е.Торндайк (1874 - 1949) - вивчав поведінку різних тварин об'єктивним шляхом. Тварина містилося в ящик і могло вийти з нього до їжі або на свободу, вивчившись відкривати дверцята. В результаті спостереження Торндайк сформулював три основних закони навчання - користі, ефекту і вправи. Суть цих законів в тому, що корисні дії тваринного в силу їх зв'язку з приємним відчуттям закріплюються, а шкідливі, викликають неприємні почуття, зникають.
Корисні дії стають тим міцніше, чим більше організм в них
вправляється. На відміну від Д.Гартли (1705 - 1757) і Дж.Пристли (1733 -
1804) - основоположників асоціативної психології, від своїх
попередників-психологів, що оперували поняттям асоціації ідей,
Торндайк звернув увагу на асоціацію між стимулом і реакцією
організму як основу поведінки тварини. Хоча Торндайк в своїх
поясненнях експериментальних фактів намагався посилатися на
нейрофізіологічні уявлення про нервову систему як субстраті
навчання, рішення ж проблеми зводилося, по суті, тільки до
констатації того, що тварини можуть купувати корисні навички,
закріплюються в результаті вправи. Біхевіористи, проводячи
експерименти, фокусировали увагу головним чином на зовнішніх
детерминантах (факторах, причини) поведінки і не досліджували мозкові
процеси, що виникають в результаті дії стимулу, внаслідок яких розвивається відповідна діяльність організму.

Виникнення біхевіоризму було прогресивним явищем в історії
психології, що завдали удар ідеалістичним уявленням про психічної діяльності. Цей напрямок вперше показало, що асоціація - зв'язок не між ідеями, а між стимулом і відповіддю організму. Однак відмова від вивчення нервових механізмів поведінки сильно звужував значення цього напрямку. Протиріччя між результатами експерименту і спробами їх пояснити призвело в 20-х рр. до поділу біхевіоризму на кілька гілок. Так, одні вважали, що вся психічна діяльність зводиться до операцій, дій (Б.Скиннер), а інші надавали виняткового значення мотивів, потреб, прагнень організму до мети (Е.Толмен).

Пізніше небіхевіорісти (30 - 60-ті рр. ХХ ст.) Стали широко користуватися
досягненнями нейрофізіології, біології, фізики, хімії, математики та їх методиками при поясненні результатів своїх експериментів. Однак
методологічних трактуваннях експериментів небіхевіорісти недалеко пішли від родоначальників свого напрямку. Їх переконання залишилися
позитивістськими: зв'язок стимулу і реакції вони розуміють не як результат
причинно-наслідкового залежності, а як кореляційне відношення.
Теоретична неспроможність напрямки є закономірним
результатом базисної установки, висхідній до Вотсону, - на виключення
свідомості з психології. Включення проміжних змінних, природа
яких розуміється різними авторами по-різному, не звільнило це
напрямок від механіцизму і натуралізації людини. У психології
поступово наростає загальне розчарування ортодоксальної позицією
біхевіоризму, спрямованої на виключення психіки їх області наукового
дослідження.

Інший підхід до вивчення психічних явищ пов'язаний з напрямком,
який отримав назву гештальтпсихології. Представниками цього напрвления були головним чином німецькі психологи: К. Коффка, В.Кёлер, К. Левін та ін. Основна ідея цих психологів полягала в тому, що сприйняття завжди цілісно, ​​а в зв'язку з цим навчання має розглядатися не як утворення асоціації між стимулом і реакцією, а як деяка «реорганізації перцептивної діяльності». З точки зору гештальтистов, біхевіористи незаслужено спрощують взаємини між сприйняттям організмом зовнішнього середовища і відповідною реакцією організму. Цілісне сприйняття, на думку прихильників цього напряму, не може бути виведено з окремих його частин, в ньому завжди присутній ще щось, якийсь фон, що характеризує своєрідність даного способу або, користуючись термінологією К. Левіна, даного перцептивного поля. Однак гештальтісти, так само як і біхевіористи, які не намагалися пов'язувати свої вистави з
конкретними механізмами мозкової діяльності.

Перші наукові пізнання фізіологічних механізмів діяльності мозку пов'язують з розробкою і систематичним застосуванням методу екстирпації (видалення) окремих частин нервової системи. Однак до 70-х рр. XIX ст., Як писав І. П. Павлов, не було навіть ніякої фізіології великих півкуль.
У ці роки дослідження Г.Фріча і Е.Гітціга по екстирпації і
подразнення окремих ділянок кори великих півкуль, а пізніше
дослідження Ф.Гольца з видаленням великих півкуль у собаки поклали початок вивченню функцій кори головного мозку. Однак ці прийоми дали матеріал лише для загальної і чисто зовнішньої характеристики ролі кори мозку, нічого не пояснивши і навіть не намітивши шляхів у вивченні закономірностей фізіологічної діяльності кори і підкіркових утворень. Таке положення зберігалося в фізіології до кінця XIX в.

Характеризуючи стан фізіології нервової системи до початку ХХ ст.,
І. П. Павлов писав: «Що нам пояснюють в поведінці вищих тварин
наявні зараз у фізіологів факти щодо великих півкуль? Де загальна схема вищої нервової діяльності? Де загальні правила цієї діяльності? Перед цими законами питань сучасні фізіологи стоять воістину з порожніми руками ».

И.П.Павлову наука зобов'язана всебічними дослідженнями фізіології
головного мозку і створення матеріалістичного вчення про вищу нервову
діяльності.

Передумови виникнення вчення І. П. Павлова про фізіологію вищої
нервової діяльності. Вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність було створено на базі узагальнення та подальшого розвитку досягнень природознавства за попередні періоди. Створення цього вчення було підготовлено всім ходом розвитку пізнання діяльності мозку, і в першу чергу експериментальної психології і зоопсихології, проте значно більший вплив на нього справили успіхи в фізіології центральної нервової системи. Вчення І. П. Павлова тісно пов'язане своїми ідейними корінням з розвитком філософії та природознавства в Росії.

Передові російські мислителі XIX ст., Піднімаючи в своїх працях питання про
шляхах всебічного вивчення людини, перш за все з усією
рішучістю підкреслювали, що людина являє вищий щабель
розвитку органічного світу і не повинен протиставлятися решті
природі, частиною якої він є, підкоряючись повністю її законам.
Відповідно до поглядів російських революційних демократів XIX в.
(В. Г. Бєлінський, Н. А. Добролюбов), психічна діяльність є продукт
високоорганізованої матерії - мозку; в її основі лежать фізіологічні процеси, що протікають в головному мозку. Підкреслюючи обумовленість психічної діяльності умовами життя, вони, природно, надавали великого значення в розвитку мозку, в формуванні його вищих функцій впливам зовнішнього середовища, вихованню.

Матеріалістичні погляди передових російських мислителів XIX ст. Справили величезний вплив на розвиток вітчизняної фізіології, пробудивши жвавий інтерес до всебічного вивчення природи людини, до природничо аналізу психічної діяльності. Під впливом цих поглядів перебував, за його власним визнанням, також И.П.Павлов.

На формування фізіологічних поглядів І.П. Павлова мали великий
вплив ідеї, що розвиваються основоположником вітчизняної медицини
С.П.Боткін. Розглядаючи людський організм у взаємозв'язку з
зовнішнім середовищем, представляючи (слідом за Сеченовим) діяльність організму як рефлекторну, Боткін підкреслював провідну роль нервової системи в регуляції функцій організму, у підтримці його цілісності і адаптації до середовища. На основі клінічних спостережень Боткін висловлює ідею «нервизма», в якій обґрунтовує роль психічного фактора і інших впливів через нервову систему у виникненні і розвитку багатьох патологічних порушень і захворювань, в їх профілактиці і терапії.
Ідея «нервизма», що виражається в безпосередньому зв'язку і вплив нервової системи на діяльність організму як в нормі, так і в патології, безсумнівно, представляла сприятливий грунт для розвитку Павловського уявлення про діяльність нервової системи.

У розробці питань вищої нервової діяльності ідейним натхненником Павловим, про що він сам говорив неодноразово, був И.М.Сеченов (1829 - 1905). И.М.Сеченов вперше в історії природознавства висловив думку про те, що свідомість являє собою лише віддзеркалення реальної дійсності і пізнання навколишнього середовища можливо лише за допомогою органів почуттів, продукти яких є початковим джерелом всієї психічної діяльності. И.М.Сеченов був глибоко переконаний, що першопричина будь-якого людського дії лежить поза ним.
Спостерігаючи за поведінкою і формуванням свідомості дитини, Сеченов
показав, як вроджені рефлекси з віком ускладнюються, вступають в
різноманітні зв'язки один з одним і створюють всю складність людської поведінки. Він писав, що всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження суть рефлекси.

Однак И.М.Сеченов не ототожнював психічні явища з рефлексами, він говорив лише про рефлекторному походження психічних процесів, про їх закономірною детермінованості (обумовленості) впливами умов зовнішнього середовища і минулим досвідом людини, про можливості і необхідності їх фізіологічного, тобто наукового аналізу.

Довільні рухи, Згідно Сеченову, формуються в процесі
індивідуального розвитку організму, шляхом повторних асоціювання
елементарних рефлексів. В результаті організм навчається безлічі таких дій, для яких ні плану, ні способу організації в його
генетичному фонді немає. За допомогою індивідуального досвіду і повторення формуються прості і складні навички, знання, виникають уявлення, мова і свідомість.

И.М.Сеченов пише, що безпосереднім початком рефлексу є
чуттєве збудження, яке викликається ззовні, а кінцем - рух, проте
фізіологія повинна вивчати і середину рефлекторного акту, тобто
«Психічний елемент у прямому розумінні слова», який дуже часто, якщо
не завжди, виявляється, по суті, не самостійним явищем, а
інтегральною частиною всього процесу в цілому, розвивається в мозку по
принципом асоціації.

Розвиваючи поняття асоціації в чисто фізіологічному сенсі як зв'язок
між рефлексами, И.М.Сеченов вказував, що процес асоціювання
«Представляє звичайно послідовний ряд рефлексів, в якому
кінець кожного попереднього зливається з початком наступного в часі ».
Ланцюг таких рефлексів обумовлюється тим, що будь-яка реакція організму на роздратування є в свою чергу джерелом нових подразнень,
впливають на ті чи інші рефлекторні апарати мозку і спонукають їх до відповідної діяльності.

У цих положеннях И.М.Сеченова про послідовну «стимуляції»
рефлексів абсолютно очевидно виражена ідея рефлекторної внутрішньої і зовнішньої замкнутості як функціональної основи зв'язку між організмом і зовнішнім світом. Подальше конкретне свій розвиток ідея рефлекторного кільця отримала в дослідженнях Н. А. Бернштейна (1896 - 1966), які він почав в 1929 р, заклавши пізніше теоретичні основи сучасної біомеханіки.

Відповідно до думки И.М.Сеченова, думка - це психічний «рефлекс з
затриманим закінченням », що розвивається по внутрішньої ланцюга
асоційованих рефлексів, а «психічний рефлекс з посиленим
закінченням »- це те, що зазвичай називають афектом, емоцією. завдяки
«Психічному елементу», інтегральної частини рефлекторного процесу,
організм може активно пристосовуватися до середовища, врівноважувати її,
саморегулюватися, проявляючи широке різноманіття поведінкових реакцій.

У своїх працях ( «Рефлекси головного мозку», «Предметна думка і
дійсність »,« Елементи думки »,« Кому і як розробляти
психологію? ») И.М.Сеченов аргументовано розкриває, що асоціативні процеси мозку надзвичайно різноманітні, вкрай рухливі, взаємообумовлені, переплетені між собою. З кожним новим роздратуванням вони ускладнюються, уточнюються, набувають якісно новий вид і нову форму. При цьому виявляється, що найменший зовнішній натяк на частину тягне за собою відтворення целоё асоціації.

Прогрес психіки, по Сеченову, обумовлений удосконаленням нервової
організації мозку, його історичним і індивідуальним розвитком і
здійснюється за принципом ускладнення асоціативного процесу.

З діяльність великих півкуль головного мозку И.М.Сеченов пов'язує чотири категорії: інстинкти (внутрішньо спонукання), осмислене відчуття, осмислене рух і узгодження двох останніх в осмислене дію (поведінку). Правда, за рахунок яких механізмів все це відбувається, ще невідомо, підкреслює Сєченов.

Відкриття одного з фундаментальних механізмів діяльності мозку -
центрального гальмування - механізму, абсолютно необхідного для точної координованої діяльності нервової системи, а також експериментальні факти і тонка спостережливість дозволили И.М.Сеченова висунути постулат про неодмінне існування принаймні трьох основних механізмів, які формують цілісну діяльність мозку. це:

1) діяльність «чисто відбивної апарату», тобто сукупність
структур, що забезпечують перетворення впливів середовища в нервові
сигнали, їх переробку і передачу до виконавчих органів (так
звані специфічні системи мозку); 2) механізми «центрального
гальмування »; 3) діяльність особливих «станцій посилення» рефлекторних
актів. Однак майже ціле століття після виходу в світ книги
І. М. Сеченова «Рефлекси головного мозку» залишалася не цілком ясною
морфологічна та функціональна сутність «гальмують» і «підсилюють» центрів в інтегративної діяльності мозку, що виступають у формі припущень. Лише в 1949 р видатний американський фізіолог Г.Мегун спільно з італійським дослідником Г.Моруцці зробили відкриття, яке істотно змінило уявлення про будову і принципи функціонування мозку, і підтвердили передбачення И.М.Сеченов.

Чудова книга И.М.Сеченова «Рефлекси головного мозку», по
висловом І. П. Павлова, «геніальний помах російської наукової думки»,
перевернула світогляд цілого покоління вчених, вказала нові шляхи в науці. Ідеї ​​про рефлекторному принципі діяльності мозку, висловлені в ній, стали фундаментом вчення про вищу нервову діяльність тварин і людини, яке було створено Павловим і його фізіологічної школою.

Розвиваючи ідеї Сеченова, Павлова відкрив абсолютно особливий клас
проявів роботи головного мозку - умовні рефлекси. Саме в цих
рефлексах закріплюється і реалізується індивідуальний досвід вищих живих істот від елементарних поведінкових актів до грандіозної системи спеціально людських мовних сигналів. Павлівське вчення підняло рефлекторну теорію на якісно новий щабель, поставило цю теорію на непорушну грунт точних експериментальних фактів.

Предмет і завдання фізіології вищої нервової діяльності. для
сучасних уявлень про роботу мозку вирішальним стало відкриття
Павловим принципу условнорефлекторной зв'язку - умовного рефлексу - цієї своєрідної функціональної одиниці, основного і найбільш
характерного вигляду діяльності головного мозку, основи, на якій в
Зрештою будується вища нервова діяльність, майже вся поведінка високорозвиненого організму. «Центральне фізіологічне явище в нормальній роботі великих півкуль, - писав Павлов, - є те, що ми називали умовним рефлексом. Це є тимчасова нервовий зв'язок незліченних агентів навколишнього тварина середовища, які сприймаються рецепторами даної тварини, з певними діяльностями організму.
Це явище психології називають асоціацією ».

Новий клас рефлексів, відкритий Павловим, є механізмом
термінової і пластичної перебудови поведінки, діяльності організму в
Відповідно до змін середовища. Основним фізіологічним фондом, на базі якого формуються умовнорефлекторні, або тимчасові, зв'язку, є вроджені, або, як Павлов їх називав, безумовні рефлекси.

Безумовний рефлекс - це вроджена видоспецифическая реакція
організму, рефлекторно виникає у відповідь на специфічне вплив подразника, на вплив біологічно значущого (біль, їжа, тактильне роздратування) стимулу, адекватного для даного виду
діяльності. Безумовні рефлекси пов'язані з життєво важливими
біологічними потребами і здійснюються в межах стабільного
рефлекторного шляху. Вони складають основу механізму врівноваження
впливів зовнішнього середовища на організм. Безумовні рефлекси виникають на
безпосередні сенсорні ознаки адекватного для них подразника і, таким чином, можуть бути викликані порівняно обмеженим числом
подразників зовнішнього середовища.

Збіг у часі будь-якого стимулу, сприйманого органами почуттів, з дією факторів, що викликають вроджений рефлекс, надає цьому індиферентному подразника сигнальне значення, тобто значення зв'язку з тією чи іншою потребою організму. Цей раніше індиферентний подразник стає умовним сигналом до певної діяльності і може самостійно її викликати. Таким чином, условнорефлекторная зв'язок на противагу безусловнорефлекторной не є вродженою
і утворюється в результаті навчання.

Умовний рефлекс - індивідуально придбана реакція організму на
раніше індиферентний подразник, що відтворює безумовний рефлекс.
В основі умовного рефлексу лежить формування нових або модифікація існуючих нервових зв'язків, що відбуваються під впливом змін зовнішнього і внутрішнього середовища. Це тимчасові зв'язку, які гальмуються при скасування підкріплення, зміні ситуації.

Умовні рефлекси як індивідуально купується досвід безмежно
розширюють можливості тварин і людини реагувати будь-яким видом
діяльності на все різноманіття стимулів зовнішнього середовища. великий
репертуар умовних рефлексів збагачується більш складними формами
условнорефлекторномдіяльності. Конкретні форми умовних рефлексів, індивідуального пристосування можуть бути дуже різними. Тут і безпосередній зв'язок сигналу з реакцією, і зв'язок індиферентних подразників (асоціація), і складні ланцюгові рефлекси, і освіту систематизованих комплексів реакцій (динамічний стереотип), і перемикання умовних сигналів, що мають в залежності від обстановки то одне, то інше значення. І так аж до особливих узагальнених мовних сигналів у людини (слово як сигнал, символ значущого подразника - друга сигнальна система).

Умовний рефлекс в тому сенсі, в якому про нього говорив І. П. Павлов,
являє собою не окремий випадок, не одну з численних
здібностей мозку, а універсальний принцип, функціональний «цеглинка» грандіозного будівлі вищої нервової діяльності тварин і людини.

В процесі еволюції тварин, філогенетичного розвитку мозкових
структур співвідношення вроджених і набутих реакцій закономірно
змінюється: в поведінці безхребетних і нижчих тварин природжені форми діяльності переважають над придбаними, а у більш розвинених тварин починають домінувати індивідуально придбані форми поведінки, які безперервно розвиваються, ускладнюються і вдосконалюються. Виходячи з цього И.П.Павлов вводить поділ понять вищої нервової діяльності і нижчої нервової діяльності.

Вища нервова діяльність була визначена як условнорефлекторная
діяльність провідних відділів головного мозку (у людини і тварин -
великих півкуль і переднього мозку), що забезпечують адекватні і
найдосконаліші відносини цілого організму до зовнішнього світу, тобто поведінку.Нижча нервова діяльність визначена як діяльність
нижчих відділів головного і спинного мозку, завідувачів головним чином
співвідношеннями і інтеграцією частин організму між собою.

За допомогою умовного рефлексу як функціонального індикатора И.П.Павлову і його учням вдалося дуже тонко досліджувати структурні і функціональні одиниці вищої нервової діяльності. Індикатором формування і функціонування умовнорефлекторних асоціативних зв'язків в більшості випадків експериментів павлівської школи служила величина секреції слинної привушної залози собаки. Павловим і його учнями були встановлені факти і розроблені основні теоретичні положення про динамічної локалізації функцій в корі великих півкуль, про кірковій представництві безумовних рефлексів, про функціональну мозаїці кортикальних структур, про коркових і підкіркових механізмах динаміки основних нервових процесів. Були виявлені і детально вивчені закономірності, правила утворення тимчасової зв'язку, аналітико-синтетична діяльність кори великих півкуль. Пізніше отримали фізіологічне обгрунтування і такі складні процеси, як пам'ять, асоціації, різні форми навчання, емоції, функціональні стану, характер, мова, мислення, свідомість. Йшов подальший розвиток категоріального, понятійного апарату. Бурхливий розквіт фізіології вищої нервової діяльності за останній час підтверджує правильність ідейної та методологічної основи цієї науки. Фізіологія вищої нервової діяльності, яку І. П. Павлов називав «фізіологія психічної діяльності», в даний час визначилася як наука про мозкових механізмах поведінки і психіки.

З метою пізнання вищих функцій мозку сучасні дослідники
звернулися до вивчення системних і міжсистемних механізмів діяльності мозку, виявлення ролі окремих структур мозку, до молекулярних, клітинних і субклітинних основам його функціонування. В даний час використовується широкий асортимент методичних прийомів реєстрації активності мозкових утворень: електроенцефалографія, метод викликаних потенціалів, оптичні та електрофізіологічні методи реєстрації мультіклеточной активності популяції нейронів, а також різні прийоми позаклітинної і внутрішньоклітинної стимуляції і реєстрації активності окремого нейрона. Електрофізіологічні і нейрохимические методи,
електронно-мікроскопічна і обчислювальна техніка дозволяють
сучасним дослідникам накопичувати відомості про внутрімозкових
процесах, що обумовлюють поведінку, психічні процеси і стани.
При цьому досягнення класичної фізіології вищої нервової діяльності, її принципи не відкидаються, а уточнюються і стають базою подальшого пізнання вищих функцій мозку.

Успіхи фізіології вищої нервової діяльності надали широкий вплив на розвиток наук про мозок і поведінці. В останні роки у світовій науці чітко виражена тенденція до інтеграції відомостей, отриманих в суміжних галузях знання, і створення на цьому ґрунті системи нейронаук. Таким чином, фізіологія вищої нервової діяльності виявилася тісно пов'язаної з психофізіології, нейропсихології, порівняльної психологією, нейрофізіології, генетикою поведінки та іншими областями знань, що складають систему нейронаук.

література:

Данилова Н.Н., Крилова А.Л. «Фізіологія вищої нервової діяльності». М.,
1989.

Коган А.Б. «Основи фізіології ВНД». Вища школа, М., 1988.

Соколов О.М. «Фізіологія ВНД». М., 1989.

МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Фізіологія - наука, що вивчає механізми функціонування організму в його взаємозв'язку з навколишнім середовищем (ця наука про життєдіяльність організму), фізіологія - наука експериментальна і основними методами фізіологічної науки є експериментальні методи. Однак фізіологія як наука зародилася всередині медичної науки ще до нашої ери в Стародавній Греції в школі Гіппократа, коли основним методом дослідження був метод спостереження. Виділилася фізіологія в самостійну науку в XV столітті завдяки дослідженням Гарвея і ряду інших вчених біологів, і, починаючи з кінця XV - початку XVI століть, основним методом в області фізіології був метод експерименту. І.М. Сеченовим і І.П. Павловим був внесений значний внесок у розвиток методології в області фізіології, зокрема в розробці хронічного експерименту.

література:

1. Фізіологія людини. Косицкий

2. корбка. Нормальна фізіологія.

3. Зімкина. Фізіологія людини.

4. Фізіологія людини під ред. Покровського В.Н., 1998 г.

5. Фізіологія ВНД. Коган.

6. Фізіологія людини і тварин. Коган. 2 т.

7. Під ред. Ткаченко П.І. Фізіологія людини. 3 т.

8. Під ред. Ноздрочева. Фізіологія. Загальний курс. 2 т.

9. Під ред. Кураєва. 3 т. Переказний підручник? фізіології людини.

Метод спостереження - найдавніший, зародився в Др. Греції, добре розвинений був в Єгипті, на Др. Сході, в Тибеті, в Китаї. Суть цього методу полягає в тривалому спостереженні змін функцій і станів організму, фіксування цих спостережень і по можливості зіставлення візуальних спостережень зі змінами організму після розтину. У Єгипті при муміфікуванні трупи розкривалися, спостереження жерця за хворим: зміни шкірних покривів, глибина і частота дихання, характер і інтенсивність виділень з носа, ротової порожнини, а також обсяг і колір сечі, її прозорість, кількість і характер виділяється калу, його колір, частота пульсу та інші показники, які зіставлялися зі змінами у внутрішніх органах, фіксувалися на папірусі. Таким чином вже по зміні виділяються організмом калу, сечі, мокротиння і т.д. можна було судити про порушення функцій того чи іншого органу, наприклад, якщо кал білого кольору допустимо припускати порушення функцій печінки, якщо кал чорного або темного кольору, то можливо припустити шлункового або кишкова кровотеча. Додатковим критерієм служили зміни кольору і тургору шкіри, набряклість шкіри, її характер, забарвлення склери, пітливість, тремтіння і т.д.

Гіппократ до спостережуваних ознаками відносив характер поведінки. Завдяки своїм ретельним спостереженням їм було сформульовано вчення про темперамент, згідно з яким все людство за особливостями поведінки ділиться на 4 типи: холерики, сангвініки, флегматики, меланхоліки, проте Гіппократ помилився в фізіологічному обгрунтуванні типів. В основу кожного типу їм було покладено співвідношення основних рідин організму: Сангва - кров, флегма - тканинна рідина, холі - жовч, меланхолеа - чорна жовч. Наукове теоретичне обгрунтування темпераментів було дано Павловим в результаті тривалих експериментальних досліджень і виявилося, що в основі темпераменту лежить не співвідношення рідин, а співвідношення нервових процесів збудження і гальмування, ступінь їх вираженості і переважання одного процесу над іншим, а також швидкість зміни одного процесу іншими.

Метод спостереження широко використовується у фізіології (особливо в психофізіології) і в даний час метод спостереження поєднується з методом хронічного експерименту.

Метод експерименту. Фізіологічний експеримент на відміну від простого спостереження - це цілеспрямоване втручання в поточний відправлення організму, розраховане на з'ясування природи і властивостей його функцій, їх взаємозв'язків з іншими функціями і з факторами зовнішнього середовища. Також втручання часто вимагає хірургічної підготовки тварини, яка може носити: 1) гостру (вивисекционно, від слова vivo - живе, sekcia - сєку, тобто сєку по живому), 2) хронічну (експериментально-хірургічну) форми.

У зв'язку з цим експеримент поділяють на 2 види: гострий (вівісекція) і хронічний. Фізіологічний експеримент дозволяє відповісти на питання: що відбувається в організмі і як відбувається.

Вівісекція є формою експерименту, що проводиться на нерухомому тварину. Вперше вівісекція початку застосуються в середні століття, але широко стала впроваджуватися в фізіологічну науку в епоху Відродження (XV-XVII ст). Наркоз в той час не був відомий і тварина жорстко фіксувалася за 4 кінцівки, при цьому воно зазнавало муки і видавало несамовиті крики. Експерименти проводилися в в спеціальних кімнатах, які народ охрестив «диявольськими». Це послужило причиною появи філософських груп і течій. Анімалізм (течії, пропагування гуманного ставлення до тварин і виступ за припинення знущань над тваринами, анімалізм пропагується в даний час), віталізм (виступала за те, що не проводилися експерименти на ненаркотізірованних тварин і волонтерах), механіцизм (отожествляли правильно протікають в тваринному з процесами в неживій природі, яскравим представником механіцизму був французький фізик, механік і фізіолог Рене Декарт), антропоцентризм.

Починаючи з XIX століття в гострому експерименту стали застосовувати наркоз. Це призвело до порушення процесів регуляції з боку вищих відростків ЦНС, в результаті порушується цілісність реагування організму і його зв'язок із зовнішнім середовищем. Таке застосування наркозу і хірургічна цькування при вівісекції вносить в гострий експеримент неконтрольовані параметри, які важко врахувати і передбачити. Гострий експеримент, як і будь-який експериментальний метод, має свої переваги: ​​1) вівісекція - один з аналітичних методів, дає можливість моделювати різні ситуації, 2) вівісекція дає можливість отримувати результати у відносно короткий термін; і недоліки: 1) в гострому експерименті відключається свідомість при застосуванні наркозу і відповідно порушується цілісність реагування організму, 2) порушується зв'язок організму з навколишнім середовищем в випадки застосування наркозу, 3) при відсутності наркозу йде неадекватний нормальному фізіологічному стану викид стресових гормонів і ендогенних (що виробляються всередині організму) морфіноподібних речовин ендорфінів, що надають знеболюючий ефект.

Все це сприяло розробці хронічного експерименту - тривалого спостереження після гострого втручання і відновлення взаємин з навколишнім середовищем.Переваги хронічного експерименту: організм максимально наближений до умов інтенсивного існування. Деякі фізіологи до недоліків хронічного експерименту відносять те, що результати виходять у відносно тривалий термін.

Хронічний експеримент вперше був розроблений вітчизняним фізіологом І.П. Павловим, і, починаючи з кінця XVIII століття, широко застосовується в фізіологічних дослідженнях. У хронічному експерименті використовується ряд методичних прийомів і підходів.

Метод, розроблений Павловим - метод накладення фістул на порожнисті органи і на органи, що мають вивідні протоки. Родоначальником фистульного методи був Басов, однак при накладенні фістули його методом, вміст шлунка потрапляло в пробірку разом з травними соками, що ускладнило вивчення складу шлункового соку, етапів травлення, швидкості протікання процесів травлення і якості виділень шлункового соку на різний склад їжі.

Фістули можуть накладатися на шлунок, протоки слинних залоз, кишечник, стравохід і ін. Відмінність павлівської фістули від Басовской полягає в тому, що Павлов накладав фістулу на «малий шлуночок», зроблений штучно хірургічним шляхом і зберігає травну і гуморальну регуляцію. Це дозволило Павлову виявити не тільки якісний і кількісний склад шлункового соку на прийняту їжу, але і механізми нервової і гуморальної регуляції травлення в шлунку. Крім того, це дозволило Павлову виявити 3 етапи травлення:

1) условнорефлекторном - при ньому виділяється апетитний або «запальний» шлунковий сік;

2) безусловнорефлекторного фаза - шлунковий сік виділяється на інформацію, що надійшла їжу незалежно від її якісного складу, тому що в шлунку розташовуються не тільки хеморецептори, а й нехеморецептори, що реагують на обсяг їжі,

3) кишкова фаза - після того як їжа потрапляє в кишечник, то травлення посилюється.

За свої роботи в області травлення Павлов був удостоєний Нобелівської премії.

Гетерогенні нервово-судинні або нервово-м'язові анастенози. Ця зміна ефекторних органу в генетично детермінованої нервової регуляції функцій. Проведення таких анастеноз дозволяє виявити відсутність або наявність пластичності нейронів або нервових центрів в регуляції функцій, тобто чи може сідничний нерв із залишком хребта управляти дихальної мускулатурою.

При нервово-судинних анастенозах Ефекторні органами є кровоносні судини і відповідно розташовані в них хемо і барорецептори. Анастенози можуть виконуватися не тільки на одній тварині, але і на різних тварин. Наприклад, якщо зробити анастеноз нервово-судинний у двох собак на каротидної зону (розгалуження дуги сонної артерії), то можна виявити долі різних відділів ЦНС в регуляції дихання, кровотворення, судинного тонусу. При цьому режим вдихуваного повітря змінюють у донної собаки, а регуляцію бачать у інший.

Пересадка різних органів. Підсадка і видалення органів або різних ділянок мозку (екстирпація). В результаті видалення органу створюють гіпофункцію тієї чи іншої залози, в результаті підсадки створюють ситуацію гіперфункції або надлишку гормонів тієї чи іншої залози.

Викорінення різних ділянок головного мозку і кори головного мозку виявляють функції цих відділів. Наприклад, при видаленні мозочка було виявлено його долі в регуляції руху, в підтримці пози, статокинетических рефлексів.

Видалення різних ділянок кори головного мозку дозволило Бродману картировать мозок. Він розділив кору на 52 поля за функціональними відправлень.

Метод перерізання головного спинного мозку. Дозволяє виявити функціональну значимість кожного відділу ЦНС в регуляції соматичних і вісцеральних функцій організму, а також в регуляції поведінки.

Імплантація електронів в різні ділянки мозку. Дозволяє виявити активність і функціональну значимість тієї чи іншої нервової структури в регуляції функцій організму (рухових функцій, вісцеральних функцій і психічних). Електроди, що імплантуються в мозок, робляться з інертних матеріалів (тобто вони повинні бути інтоксічнимі): платина, срібло, паладій. Електроди дозволяють не тільки виявляти функцію тієї чи іншої ділянки, а й навпаки, зареєструвати в якій ділянці мозку поява викликає потенціал (ВТ) у відповідь на ті чи інші функціональні відправлення. Мікроелектродна техніка дає людині можливість вивчити фізіологічні основи психіки і поведінки.

Імплантація канюль (мікро). Перфузія - пропускання розчинів різного хімічного складу на нашу компоненту або за наявністю в ньому метаболітів (глюкоза, ПВК, молочна кислота) або за змістом біологічно активних речовин (гормони, нейрогормони, ендорфіни, енкефаміни і ін.). Канюль дозволяє вводити розчини з різним вмістом в ту чи іншу область мозку і спостерігати зміну функціональної активності з боку рухового апарату, внутрішніх органів або поведінки, психологічної діяльності.

Мікроелектродна технологія і конюлірованіе застосовуються не тільки на тварин, але і на людину під час хірургічних операцій на мозку. У більшості випадків це робиться з діагностичною метою.

Введення мічених атомів і подальше спостереження на позитронно-емісійного томографі (ПЕТ). Найчастіше вводять Ауро-глюкозу, мічену золотом (золото + глюкоза). За образним висловом Гріні, універсальним донором енергії у всіх живих системах є АТФ, а при синтезі і ресінтізе АТФ основним енергетичним субстратом є глюкоза (ресинтез АТФ може так само відбуватися з креатин-фосфату). Тому за кількістю споживаної глюкози судять про функціональну активність тієї чи іншої ділянки мозку, про його синтетичної активності.

Глюкоза споживається клітинами, а золото не утилізується і накопичується в цій ділянці. За різноактивну золоту, його кількості судять про синтетичну та функціональної активності.

Стереотаксичні методи. Це методи, при яких проводяться хірургічні операції з імплантації електродів в певній галузі мозку відповідно до стереотаксичних атласом мозку з подальшою реєстрацією відведених швидких і повільних біопотенціалів, з реєстрацією викликаних потенціалів, а також реєстрацією ЕЕГ, міограми.

При постановці нових цілей і завдань одне і теж тварина можна використовувати протягом тривалого часу спостереження, зміни розташування мікроелементів або перфузіруя різні ділянки мозку або органи різними розчинами, що містять не тільки біологічно активні речовини, а й метатоліти, енергетичні субстрати (глюкоза, креотінфосфат, АТФ ).

Біохімічні методи. Це велика група методик, за допомогою яких в циркулюючих рідинах, тканинах, а іноді і органах, визначають рівень катіонів, аніонів, неноніцірованних елементів (макро і мікроелементів), енергетичних речовин, ферментів, біологічно активних речовин (гормони та ін.). Ці методи застосовуються як in vivo (в інкубаторах) або в тканинах, які продовжують секретувати і синтезувати виробляються речовини в інкубаційного середовища.

Біохімічні методи дозволяють оцінювати функціональну активність того чи іншого органу або його частини, а іноді й цілої системи органів. Наприклад, за рівнем 11-ОКС можна судити про функціональну активність пучкової зони кори надниркових залоз, але за рівнем 11-ОКС можна судити і про функціональну активність гіпоталамо-гіпофізарно-надниркової системи. В цілому, оскільки 11-ОКС є кінцевим продуктом периферичної ланки кори надниркових залоз.

Методи вивчення фізіології ВНД. Психічна робота мозку довго залишалася недоступною для природознавства в цілому і для фізіології зокрема. Головним чином тому, що про неї судили по відчуттях і враженнях, тобто за допомогою суб'єктивних методів. Успіх в цій області знань визначився тоді, коли про психічної діяльності (ВНД) стали судити за допомогою об'єктивного методу умовних рефлексів різної складності вироблення. На початку XX століття Павловим була розроблена і запропонована методика вироблення умовних рефлексів. На основі цієї методики можливі додаткові прийоми вивчення властивостей ВНД і локалізації процесів ВНД в головному мозку. З усіх прийомів найбільш часто використовуються наступні прийоми:

Проби можливості освіти різних форм умовних рефлексів (на висоту тону звуку, на колір і т.д.), що дозволяє судити про умовах первинного сприйняття. Зіставлення цих кордонів у тварин різних видів дозволяє виявити: в якому напрямку йшла еволюція сенсорних систем ВНД.

Онтогенетическое вивчення умовних рефлексів. Складне поведінка тварин різних вікових груп при його вивченні дозволяє встановити, що в цьому поведінці є вродженим, а що придбаним. Наприклад, Павлов брав цуценят одного посліду і вигодовували одних м'ясом, а інших молоком. По досягненню зрілого віку виробляв у них умовні рефлекси, і виявилося, що у тих собак, які з дитинства отримували молоко, умовні рефлекси вироблялися на молоко, а у тих собак, яких з дитинства годували м'ясом, умовні рефлекси легко вироблялися на м'ясо. Таким чином, суворого переваги виду хижої їжі у собак немає, головне, що б вона була повноцінною.

Філіпченкове вивчення умовних рефлексів.Порівнюючи властивості условнорефлекторномдіяльності тварин різного рівня розвитку, можна судити: в якому напрямку йде еволюція ВНД. Наприклад, виявилося, що швидкість утворення умовних рефлексів різко від безхребетних і хребетних, порівняно дрібно змінюється протягом всієї історії розвитку хребетних і стрибком досягає здібностей людини відразу пов'язувати?, Що збіглися події (імпринтинг), імпринтинг також властивий виводкових птахів (вилупилися з яйця каченята можуть слідувати за будь-яким предметом: курка, людина і навіть за рухомою іграшкою. У переходах безхребетні тварини - хребетні тварини, хребетні тварини - людина відбилися перел омні етапи еволюції, пов'язані з виникненням і розвитком ВНД (у комах нервова система неклеточного типу, у кишковопорожнинних - ретикулярного типу, у хребетних - трубчастого типу, у птахів з'являються бальні ганглії, деякі обумовлюють високий розвиток условнорефлекторномдіяльності. У людини добре розвинена кора великих півкуль , що й обумовлює скачок.

Екологічне вивчення умовних рефлексів. Потенціал дії, що виникає в нервових клітинах, що беруть участь в утворенні рефлекторних зв'язків, дозволяє виявити основні ланки умовного рефлексу.

Особливо важливо те, що біоелектронні показники дають можливість спостерігати формування умовного рефлексу в структурах мозку ще до того, як він з'явиться в рухових або вегетативних (вісцеральних) рефлексах організму. Пряме роздратування нервових структур мозку дозволяє ставити модельні досліди за освітою нервових зв'язків між штучними осередками порушення. Можна також прямо визначати, як змінюється при умовний рефлекс збудливість беруть участь в ньому нервових структур.

Фармакологічна дія при формуванні або переробці умовних рефлексів. Вводячи в мозок певні речовини можна визначити, який вплив вони мають на швидкість і міцність освіти умовних рефлексів, на здатність до переробки умовного рефлексу, що дозволяє судити про функціональної рухливості ЦНС, а також на функціональний стан нейронів кори і їх працездатність. Наприклад, було виявлено, що кофеїн забезпечує утворення умовних рефлексів при високій працездатності нервових клітин, а при низькій їх працездатності навіть невелика доза кофеїну робить збудження непосильним для нервових клітин.

Створення експериментальної патології умовно-рефлекторної діяльності. Наприклад, хірургічне видалення скроневої частин кори великих півкуль веде до псіческой глухоти. Методом екстирпації виявляється функціональна значимість ділянок кори, підкірки і стовбурових відділів мозку. Таким же чином визначають локалізацію кіркових кінців аналізаторів.

Моделювання процесів умовно-рефлекторної діяльності. Ще Павлов привертав математиків для того, щоб виразити формулою кількісну залежність освіти умовного рефлексу від частоти його підкріплення. Виявилося, що більшості здорових тварин, включаючи людину, умовний рефлекс вироблявся у здорових людей після 5 підкріплень безумовним подразником. Особливо це важливо в службовому собаківництві і в цирку.

Зіставлення психологічних та фізіологічних проявів умовного рефлексу. Підтримка довільного уваги, польоту, ефективність навчання.

Зіставлення психологічних та фізіологічних проявів з біоелементами і морфологічними з биокинетическая: вироблення білків пам'яті (S-100) або ділянок біологічно активних речовин у формуванні умовних рефлексів. Доведено, що якщо ввести вазопроессіі, то умовні рефлекси виробляються швидше (вазопрессіі - нейро-гормон, що виробляється в гіпоталамусі). Морфологічні зміни структури нейрона: голий нейрон при народженні і з денурітамі у дорослої людини.


:)

  • Фізіологічні механізми шкірної рецепції
  • (Забезпечує тактильну, температурну і больову чутливість)
  • Шкірно-кінестетичний аналізатор, його сенсорні і гностичні розлади
  • Значення шкірного аналізатора.
  • Периферичний відділ шкірного аналізатора.
  • Пороги роздратування і просторового розрізнення.
  • Провідні шляхи шкірного аналізатора.
  • Корковий відділ шкірного аналізатора.
  • Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій.
  • Історія фізіології вищої нервової діяльності

  • Скачати 225.75 Kb.