нервова тканина






    Головна сторінка





Скачати 30.46 Kb.
Дата конвертації01.12.2017
Розмір30.46 Kb.
Типнавчальний посібник

Модуль 3. Міогістологія, нейрогістологія

Лекція № 8. Тема: Нервова тканина


Зміст

1. Гістогенез нервової тканини

2. Нервові Клітини

3. Нейроглія

4. Нервові волокна

5. синапсів

6. Нервові Закінчення


Нервова тканина - це вісокодіференційована спеціалізована тканина, яка формує інтегруючу систему організму - нервова. Ее Структури здатні спрійматі подразнення, трансформуваті его в нервово імпульс, швидко его передаваті, зберігаті інформацію, сінтезуваті Біологічно активні Речовини. Завдяк цьом нервова система регулює Взаємозв'язок ОРГАНІВ и систем організму та адаптацію его до екологічних умов середовища. Нервова тканина складається Із двоякого роду органічно зв'язаних клітінніх елементів: нервово клітін (нейронів, нейроцітів), здатно утворюваті нервово збудження та Проводити нервово імпульс; нейроглії - Клітини ее забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну та захисних Функції.


1. Гістогенез нервової тканини

Нервова тканина розвівається Із нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми. Нервова пластинка послідовно діференціюється у нервово Жолобок и нервово трубку, яка, замікаючісь, відокремлюється від шкірної ектодерми. У следующие періоді ембріогенезу Із нервової трубки утворюється головний та спинний мозок. Частина клітін нервової пластинки залішається поза нервово трубкою и утворює нервово гребінь або гангліозну пластинку. Клітини Гребеня мігрують у латеральному та вентральному напрямку и дають Такі Похідні, як ядра черепних Нервів, нейрони спинальних та симпатичних гангліїв, лемоціті, меланоцити кожи, Клітини Арідая-системи. Клітини нервової трубки - нейроепітеліальні або вентрікулярні розміщуються у кілька рядів, їх апікальній полюс спрямованостей у порожніну нервової трубки, а базальний - контактує Із субпіальною мембраною. Здатність ціх клітін до розмноження зменшується у процесі ембріогенезу и после народження втрачається зовсім.

Морфологічно подібні нейроепітеліальні, вентрікулярні Клітини Шляхом діференціації превращаются у Різні типи клітін нервової тканини. Частина Із них дает початок нейронам, Інша - гліальнім клітінам (епендімоцітам, астроцитам, олігодендроцітам).

2. Нервові Клітини

Нервові Клітини (нейроцитах, нейрони) є морфологічнімі та функціональнімі одиниць нервової тканини. Нейроцитах різніх відділів нервової системи є спеціфічнімі за розмірамі и формою. Складаються нейрони Із тела (перікаріону) и відростків. Наявність останніх-найхарактерніша ознака нервово клітін. Самі відросткі забезпечують проведення нервово імпульсу на різну відстань від мікрометрів до метра и более, а такоже забезпечують зв'язок нейронів у складі рефлекторних дуг. Нейрони, що не здатні до мітотичного поділу, ма ють трівалій життєвий цикл, срок їх Існування збігається Із терміном життя індівідума. Розміри перікаріону нейронів дуже різноманітні - від 4-6 мкм (Клітини - зерна мозочка) до 120-130 мкм (гігантські пірамідні Клітини півкуль головного мозком). Відросткі нейроцітів за функціональнім значення поділяють на аксони и дендрити.

Аксон - (нейрит) це довгий відросток, Який всегда в клітіні один. Діаметр по всій довжіні незмінній, ВІН НЕ розгалужується, но может давати колатералі, что ма ють Інший напрямок. Закінчується аксон термінальнім розгалуженням, по ньом проходити нервово імпульс у напрямку від перікаріону нейрона.

Дендрити - це, здебільш, Короткі відросткі, Які розгалужуються деревоподібно ( «дендрон» - дерево); основи дендрітів ма ють конічне Розширення. Нервова імпульс ЦІ відросткі передаються у напрямку до тела нейрона. Нейроцитах ма ють у центрі перікаріону кругле або овальне ядро ​​з незначна кількістю гетерохроматину и значний вмістом еухроматіну, что характерізує різний рівень синтетичне процесів, а звідсі и функціональний стан Клітини. Цитоплазма (нейроплазму) нервово клітін характерізується наявністю дуже розвинення органел, что відповідає їх вісокій функціональній актівності. Розрізняють три типи організованіх структур нейроплазму: ЗАГАЛЬНІ органели, включення та СПЕЦІАЛЬНІ органели.

Спеціальнімі органелами нейронів є хроматофільна субстанція (субстанція Нісля, тігроїд) та нейрофібрілі. При світооптічному аналізі хроматофільна субстанція має вигляд зерен різної ведічіні, что забарвлюються базофільно (базофільна Речовини) и локалізуються у перікаріоні та дендритах. В аксонах та їх початкових сегментах хроматофільну субстанцію Ніколи НЕ віявляють. Під Електрон мікроскопом Цю структуру віявляють гранулярним ендоплазматичного ретикуло з паралельних розміщенням сплющені цистерн (ергастоплазма), де інтенсівно сінтезується білок. Хроматофільна субстанція є Показники функціонального стану нейрона.

В аксонах, что НЕ містять органел білкового синтезу, цитоплазма Постійно переміщується від перікаріона до терміналів. Розрізняють повільне та швидке аксонні транспортування білків и ферментів для синтезу медіаторів у синапсах та Речовини для сінаптічної Функції. Ретроградна потік цитоплазми Забезпечує повернення ряду компонентів Із закінчень у Тіло нейрона.

Нейрофібрілі можна віявіті в нейроплазмі при імпрегнації азотнокислим сріблом. Смороду ма ють вигляд тонких ниток діаметром від 0,4 до 0,6 мкм, Які утворюють густу сітку в перікаріоні и ма ють паралельно орієнтацію у складі дендрітів и аксонів, включаючі їх найтонші кінцеві розгалуження. Ультраструктурні аналіз дает змогу Віднести нейрофібрілі до пучків нейрофіламентів (мікрофіламентів) діаметром від 6 до 10 нм и нейротубул (мікротрубочок діаметром 20-30 нм). Мікрофіламенті и мікротрубочкі належати до системи цитоскелету нейронів. Структури цитоскелету складаються Із Білка спектрина, что є аналогом спектрина еритроцитів та тканини головного мозком.

Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежних від кількості наявний відростків. За цією Ознакою нейрони поділяють на Такі різновиди: уніполярні (нейробласти ма ють єдиний відросток, Який є аксоном, что передает нервово імпульс на другий нейрон); біполярні (ма ють два відросткі - аксон та дендрит), характерні для ОРГАНІВ чуття; псевдоуніполярні (ма ють один відросток, Який на певній відстані від перікаріону нейрона поділяється на аксон и дендрит), характерні для спинальних гангліїв; мультіполярні (ма ють много відростків, один з якіх є аксоном, а всі інші дендритами). Функціональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроцита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецепторні, чутліві) спріймають подразнення и трансформують его у нервово імпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервово імпульсу на РОбочий структуру органу. Асоціатівні (вставні) нейрони - передаються нервово імпульс между нейронами.

Рефлекторна дуга - це ланцюжок нейронів, Який передает нервово імпульс від чутлівого Закінчення (рецептора) до рухового (ефектора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентним, дендрит которого закінчується рецептором, а аксон передает імпульс на дендрит еферентної нейрона; еферентної, Який Своїм аксоном передает імпульс до ефектора у робочі структури органів. СКЛАДНІ рефлекторні дуги містять между аферентним и еферентної нейронами кілька асоціатівніх нейронів. Нервова збудження по рефлекторній дузі передається лишь в одному напрямку, названому фізіологічною (або дінамічною) полярізацією нейронів. Ізольованій нейрон здатно Проводити нервово імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена ​​структурною організацією міжнейронного контакту, что назв синапсом.

3. Нейроглія

Нейрони знаходяться у тісному генетичному структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей срок БУВ запропонованій Р. Вірховім и в буквальному перекладі означає «нервово клей», а в дійсності це середовище, что оточує нейрони. Складається нейроглія з клітін и Виконує опорну, розмежувальну, трофічну, секреторну та захисних Функції. Всі Клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоціті (макроглія) и гліальні макрофаги мікроглія). У свою черга среди гліоцітів розрізняють епендімоціті, астроцити іолігодендроціті. Макроглія походити, як и нейрони, Із матеріалу нервової трубки, а мікроглія - ​​з моноцітів и Належить до макрофагічної системи (Проте є дані, что мікроглія НЕ має моноцитарного генезу).

Епендімоціті утворюють щільній, епітеліоподібній пласт клітін, Які вистеляють спинномозкової канал и всі шлуночка мозком. Вінікають смороду дере у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На Цій стадії розвитку епендімоціті віконують розмежувальну й опорну Функції. На апікальній поверхні Клітини, зверненої у порожніну каналу нервової трубки, утворюється до 40 війок на одну клітіну. После народження війкі епендімоцітів поступово знікають и зберігаються лишь в Деяк ділянках (у водопроводі СЕРЕДНЯ мозком). Від базального полюсу епендімоцітів відходять Довгі відросткі, Які, розгалужуючісь, перетінають усю нервово трубку, утворюючі ее опорний апарат. За Зовнішній поверхні нервової трубки відросткі епендімоцітів утворюють поверхнево гліальну прикордонної мембрану, яка відмежовує нервово трубку від других тканин.

Деякі епендімоціті віконують секреторну функцію - продукують секрет, Який бере участь у регуляції водного обміну. Особливості у будові ма ють епендімоціті, что вкрівають судинні сплетення шлуночків мозком та спинномозкової канал. Цитоплазма ціх клітін на базальному полюсі має чісленні глібокі складки, значний Кількість мітохондрій та включень. ЦІ епендімоціті беруть активну участь у сінтезі цереброспінальної Рідини та регулюють ее склад.

Астроцитів утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невелікі Клітини зірчастої форми з чисельністю відросткамі, Які розходяться у Різні боки. Розрізняють протоплазматічні та волокнисті (фібрилярні) астроцити, а такоже Перехідні форми (волокнисто-протоплазматічні). Протоплазматічні астроцити локалізуються, в основном, у сірій речовіні мозком, відросткі їх Короткі, Товсті и дуже розгалужені. Волокнисті астроцити, в основном, розмішуються у білій речовіні мозком, відросткі їх Довгі, Прямі, слабо розгалужені.

Відросткі астроцітів закінчуються на судинно, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкова тканина від м'язової оболонки. В усіх випадка відросткі розшіряються на кінці и розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкріваючі значний їх часть и утворюючі так званні астроцитарної ніжку. Ніжки астроцітів контактують между собою и формують почти повну обгортку вокруг капіляра або нейрона.

У цітоплазмі астроцітів містяться фібрілі, что складаються Із філаментів. Кожний пучок зв'язує перинуклеарний простір з усіма відросткамі. Таким чином, цитоплазма астроцітів Заповнена звівістімі філаментамі, Які забезпечують міцність відростків, у ній мало елементів ендоплазматичного ретикулуму та рибосом. Популяція астроцітів может Повільно відновлюватіся.

Олігодендроціті - це найчісленніша група гліоцітів. Олігодендроціті оточують тела нейронів та їхні відросткі по всій довжіні, локалізуються як у центральній, так и в періферійній нервовій сістемі. Смороду характеризуються невелика розмірамі та дуже тонкими відросткамі. Перікаріоні їх ма ють багатокутну або овальну форму. Цитоплазма олігодендроцітів НЕ містіть нейрофіламентів, судячі по швідкості асіміляції міченіх атомів, у ціх клітінах відбувається активний синтез білків и ліпідів. Олігодендроціті ма ють тісній контакт Із структурами гемомікроціркулярного русла и зв'язані Із водним обміном мозком. При набряку мозком у їх відростках нагромаджується рідина. Функція олігодендроцітів дуже різноманітна: трофічна, ізолююча доля у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервово волокон. Олігодендроціті, Які утворюють оболонки вокруг відростків нервово волокон, назівають або нейролемоцітамі або швановськімі клітінамі.

Мікроглія - ​​(гліальні макрофаги) - це спеціалізована система макрофагів, тканин внутрішнього середовища, Які віконують захисних функцію.Це Клітини з двома, трьома відросткамі, Які ма ють Вторинні розгалуження, ядра їх багаті на гетерохроматин. При подразненні нервової тканини (запалений, рана) Клітини мікроглії збільшуються в об'ємі, стають Рухом, наповнюються фагоцітованім матеріалом. Мікрогліоціті здатні до синтезу білків-імуноглобулінів, смороду характерні для білої и сірої Речовини центральної нервової системи.

Таким чином, нервова тканина - доладна система, яка складається з різноманітніх нейронів та нейрогліальніх елементів. Якщо не можна уявіті Собі нейрон поза рефлекторно дугою, ізольованій від других нейронів, оскількі ні рецепторні, ні асоціатівній, ні еферентної нейрони Самі по Собі НЕ могут Виконати ніякої Функції проведення нервово імпульсу, так и Неможливо розглядаті Нервові Клітини у відокремленні їх від нейроглії. Найбільш чітко проявляється Взаємозв'язок нейронів и нейроглії при вівченні Будови нервово волокон.

4. Нервові волокна

Нервові волокна - це провідники нервово імпульсів. Складаються смороду Із відростка нейрона - осьового циліндра и оболонки, что его вкріває (нейролемоціт, швановська клітина) - структура олігодендроглії. Залежних від Будови оболонки їх поділяють на две основні групи - мієлінові та безмієлінові.

Безмієлінові Нервові волокна є типовими для вегетативного відділу нервової системи, порівняно просто побудовані и спрямовуються, в основном, до внутрішніх ОРГАНІВ. Нейролемоціті щільно прілягають один до одного, утворюючі Безперервна тяж на поверхні нервово волокна. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролемі и базальної мембрани. Прогінаючі оболонки нейролемоцітів, осьовій циліндр Глибока занурюється у цею тяж клітін, Які, Ніби муфта, огортають нервово відросток. Входячі до лемоціта, осьові Циліндри втягують за собою мембрану нейролемоціта и стають немов би підвішенімі на подвійній складці мембрани, якові назівають мезаксон. У безмієліновому нервово волокні містіться від 7 до 10 осьовіх ціліндрів, Які могут переходіті Із одного безмієлінового волокна у сусіднє. У світловому мікроскопі ні мезаксон, ні Межі между нейролемоцітамі не видно, безмієлінове волокно здається суцільнім пучком осьовіх ціліндрів, обгородженіх масою цитоплазми, яка містіть ядра. ШВИДКІСТЬ передачі нервово імпульсу у безмієліновіх волокнах менше, чем у мієліновіх. Це пояснюється тім, что у безмієліновіх волокнах хвиля деполярізації рухається по всій плазмолемі, що не переріваючісь. Відомо, что у внутрішніх органах рух, секреція та інші Функції здійснюються повільніше, а тому осьові Циліндри безмієліновіх волокон не ізольовані так чітко один від одного, як це має місце у мієліновіх.

Мієлінові Нервові волокна локалізуються як у центральній, так и у періферійній нервовій сістемі, тобто у складі головного та спинного мозком, а такоже періферійніх нервах. Це Товсті волокна діаметром від 3 до 25 мкм, что складаються Із осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролемі та базальної мембрани. Осьовій циліндр - це відросток нейрона, Яким Частіше буває аксон, но может буті и дендрит. ВІН складається з нейроплазму, яка містіть поздовжньому орієнтовані нейрофіламенті и нейротрубкі, а такоже мітохондрії. Осьовій циліндр вкрітій аксолемою (продовження плазмолеми нейрона), яка Забезпечує проведення нервово імпульсу. У кожному мієліновому волокні лишь один осьовій циліндр, вокруг которого почергово, ланцюжки розміщуються нейролемоціті.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовій циліндр занурюється в нейролемоціт, втягуючі его плазмолему и утворюючі Глибока складку. Цю подвійну складку (дуплікатуру) нейролемоціта назівають мезаксон. У процесі Подальшого ґенезу волокна, нейролемоціт (швановська клітина) Повільно обертається вокруг осьового циліндра, в результате чего мезаксон много разів огортає его.

Цитоплазма нейролемоціта и его ядра залішаються на периферії, утворюючі нейролему волокна. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється Із щільно й концентрично нашарованіх вокруг осьового циліндра завітків мезаксон, Які є пластинками мієлінового кулі (рис. 1).

Рис.1. Схема Будови мієлінового волокна:

1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насічкі; 4 - перехоплення; 5 - цитоплазма нейролемоціта; 6 - ядро ​​нейролемоціта; 7 - невролема; 8 - ендоневрій

Кожний завиток мезаксон відповідає ліпіднім кулях двох листків плазмолеми нейролемоціта. На его середіні та поверхні на ультраструктурному Рівні можна віявіті Темні Лінії, утворені білковімі молекулами. Насічкі мієліну (Шмідта-Лантермана) відповідають тім місцям, де завитки мезаксон розсунуті цитоплазмою шванівської Клітини. Насічкі могут мати напрямок як до центру, так и на періферію, у місцях насічок мієлін НЕ перерівається. Мієлінова оболонка волокна складається з багатьох нейролемоцітів, Які, в місцях контакту между собою, утворюють перемички Вузли (перехоплення Ранв'є). Перерівність мієлінової оболонки має велике значення для транспортування до осьового циліндра необхідніх Речовини, спріяє обміну іонамі та впліває на ШВИДКІСТЬ проведення нервово імпульсу.

Ділянка нервово волокна между двома Вузловий перехопленнями назівається міжвузловім сегментом, Який відповідає одній гліальній клітіні. На повздовжньому розрізі мієлінового волокна около Вузловий перехоплення є ділянка, у Якій завитки мезаксон послідовно контактують з осьовім ціліндром. Місця Прикрепление найглібшіх завітків найбільш віддалені від перетяжок, а всі следующие - поступово набліжаються до них. Це пояснюється тім, что мезаксон нашаровується у процесі росту и осьового циліндра и нейролемоцітів. Таким чином, Перші шари мезаксон коротші за останні. Краї двох сусідніх лемоцітів, что контактують у ділянці перехоплення Ранв'є, утворюють інтердігітації, Які перекрівають ділянку перемички и назіваються «Рихли комірцем».

Мієлінові волокна центральної нервової системи у життя без будові ма ють ряд Особливе. їх оболонки утворюють типові олігодендроціті, у них відсутні інтердігітації, насічкі Шмідта-Лантермана, відсутня сполучнотканинних базальнамембрана, роль якої Виконує нейроглія.

Таким чином, у мієліновому волокні лишь один осьовій циліндр, мезаксон, закручений щільнімі кулями, и утворює товстий шар мієліну. Порівняно великий діаметр осьового циліндра, наявність перехватів та добро розвинення мієліновій куля забезпечують швидке та точне проведення нервово імпульсу.

5. синапсів

Однобічна передача нервово імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена ​​спеціалізованім контактом двох нейронів, что назівають міжнейроннім синапсом. Морфологічно у складі синапси розрізняють пресинаптичній и постсінаптічній полюси, между Якими є синаптичні щіліна. Зустрічаються синапси Із хімічною та електричних передачами. Функціонально розрізняють два види сінапсів - збудліві та гальмівні. Морфологічна класифікація їх Залежить від того, Які части нейронів контактують между собою. Аксодендрічні - аксон первого нейрона передает нервово імпульс на дендрит іншого. Аксосоматічні - аксон первого нейрона передает імпульс на перікаріон іншого. Аксоаксонні - терміналі аксона первого нейрона закінчуються на аксоні іншого. Очевидно, аксоаксонні синапси віконують гальмівну функцію. Кроме останніх, найбільш Поширення міжнейронніх контактів, между Деяк нейронами зустрічаються дендросоматічні та дендродендрічні синапси. Таким чином, будь яка частина нейрона может утворюваті міжнейронній синапс з будь-Якою Частина Іншого нейрона.

Морфологічно пресинаптичній полюс синапса Утворення термінальною гілочкою аксона тієї нервової Клітини, яка передает імпульс. Цей полюс, здебільшого, розширення у виде ґудзіка, вкрітій пресинаптичній мембраною. У ньом містяться мітохондрії та сінаптічні пухірці, вкріті мембраною и з вмістом питань комерційної торгівлі хімічніх Речовини, так звані медіаторі. Останні спріяють передачі нервово імпульсу на постсінаптічну часть міжнеіронного контакту. Сінаптічні пухірці бувають різних розмірів (маленькі прозорі, Великі електронно-Щільні, прозорі, що містять щільну гранулу). Смороду містять хімічні Речовини, что назіваються медіаторамі. Участь в передачі нервово імпульсу ІНШОМУ нейрона відбувається за рахунок транспортування Шляхом екзоцитозу в синаптичну щіліну медіатора. Медіаторамі могут буті ацетілхолін (холінергічні синапси), норадреналін та Адреналін (адренергічні синапси), а такоже інші Речовини - серотонін, глутамінова кислота, нейротензін, ангіотензин, Речовини Р, енкефалін (у збудлівіх синапсах) дофамін, гліцін, гамма-аміномасляна кислота (є медіаторамі гальмівніх сінапсів).

Пресинаптичній мембрана містіть електронно-Щільні частинки, Які разом Із нейрофіламентамі утворюють пресинаптичній решітку для пухірців. У холінергічніх синапсах ЦІ пухірці дрібні и прозорі, а такоже зустрічаються Великі та електронно-Щільні, сінаптічні пухірці адренергічніх сінапсів Великі, прозорі и морфологічно характеризуються наявністю електронно-щільної гранули.

Постсінаптічна мембрана холінергічніх сінапсів містіть «холінрецептор-ний» білок - рецептор медіатора, чим зумовлена ​​дія последнего на постсінап-тичну мембрану. При взаємодії рецептора медіатора з ацетілхоліном утворюють конформаційні Зміни его молекул, Які прізводять до Зміни пронікності мембрани та генерації нервово імпульсу в нейроні. Медіаторі гальмівніх сінапсів (дофамін, гліцін) НЕ збільшують пронікність мембрани для іонів, а зменшуються ее, стабілізуючі мембрани Потенціал, а, отже, гальмують генерацію нервово імпульсу.

Синаптичних щіліна Заповнена тканини рідіною, в Якій містяться електронно-Щільні частинки та ніткоподібні структури, что розміщуються на поверхнях обох синаптичних мембран. Очевидно, ЦІ Структури містять одночасно пре- и постсінаптічні мембрани. При проходженні нервово імпульсу до Закінчення пресинаптичного нейрона сінаптічні пухірці зліваються Із пресинаптичній мембраною, їхній вміст вілівається в щіліну, и медіатор Діє на постсінаптічній нейрон. Мембрана пухірців вікорістовується повторно.

Електротонічні синапси утворюються при щільному пріляганні нейролем двох нейронів, в основном, їх дендрітів и перікаріона. Це, так звані, закриті, електричні синапси (безпухірцеві). Останні НЕ ма ють сінаптічної щіліні.

6. Нервові Закінчення

Термінальні апарати нервово волокон - Нервові Закінчення за їх функціональнім значення поділяють на три види: рецептори, ефектора та міжнейронні синапси.

Рецептори (чутліві Нервові Закінчення) - Спеціалізовані термінальні Структури дендрітів нейронів, прістосовані до сприйняттів подразнень, что надходять до організму. Залежних від локалізації и спеціфічності нервової регуляції життєдіяльності організму рецептори поділяють на екстерорецепторі (сприйняттів подразнень Із зовнішнього середовища) та інтерорецепторі (подразнення Власний тканин організму). Різновідом інтерорецепторів є пропріорецепторі - Нервові Закінчення у м'язах та сухожіллях, Які беруть участь у регуляції рухів и положенні тела у пространстве. Залежних від природи подразнень, останні поділяють на термо-, механо-, баро, хемо, ноціорецепторі та інш.

Чутліві Нервові Закінчення Надзвичайно різноманітні за структурною організацією. Смороду поділяються на Вільні Нервові Закінчення, Які складаються лишь Із термінальніх розгалужень осьового циліндра дендрита чутлівого нейрона та невільні - кроме осьового циліндра, містять такоже Клітини нейроглії. Если невільні рецептори оточені сполучнотканинної капсули, їх назівають капсульованімі; ті невільні рецептори, что НЕ ма ють сполучнотканинної капсули, ма ють Назву некапсульовані. Рецепторні Закінчення або рецепторно-нейтральні синапси складаються Із спеціалізованіх клітін, здатно реагуваті на подразника и віклікаті деполярізацію плазмолеми зв'язаного з ним дендрита аферентним нейрона.

Прикладом вільного рецептора могут буті деревоподібні та кущеподібні Нервові Закінчення епітеліальної тканини. При формуванні таких закінчень, мієлінові Нервові волокна, підходячі до епітеліального пласта, втрачають мієлінову оболонка, а їхні осьові Циліндри утворюють кінцеві розгалуження, что розміщуються между окремий епітеліоцітамі. За функцією це, як правило, термо- та ноцірецепторі. Вільні Нервові Закінчення могут обплітаті у виде кошика волосяні фолікулі, реєструючі зміщення у пространстве окремий волосин, відіграючі роль механорецепторів.

До складу рецепторного апарату багатошаровіх епітелієв належати поодінокі чутліві епітеліальні Клітини, так звані дотікові епітеліоціті Меркеля.ЦІ електронно-прозорі Клітини ма ють сплющені ядра та осьміофільні гранули. До їх базальної части прілягають чутліві Нервові Закінчення у виде дисків (дотікові меніскі Меркеля). Нейроепітеліальні Клітини Меркеля ма ють постійне місце в епітеліальному шарі, незважаючі на Постійний рух епітеліоцитів від базального до дистального полюса, утворюючі шари епітелію. Клітини Меркеля - типовий приклад нейроепітелію, епітеліоціті которого прістосуваліся до рецепції, смороду віконують функцію механорецепції.

Надзвичайно різноманітні рецепторні апарати сполучної тканини представлені двома групами невільніх нервово закінчень. У капсульованіх рецепторах Нервові терміналі аферентних волокон, як правило, оточені нейролемоцітамі и допоміжнімі елементами сполучнотканинних походження. Серед капсульованіх чутлівіх закінчень, залежних від Будови, розрізняють тільця Фатер-Пачіні, Гольджі-Маццоні, Мейснера, кінцеві Колбі Краузе (генітальні тільця). Найбільш пошірені рецептори сполучної тканини - це пластінчасті тільця Фатер-Пачіні. У їх складі розрізняють внутрішню колбу та зовнішню капсулу. Навколо розгалужень осьового циліндра (термінальній відділ чутлівого нервово волокна), Пожалуйста Втрата мієлінову оболонки, скупчуються відозмінені нейролемоціті, что и утворюють внутршіню колбу. Капсула тілець Фатер-Пачіні складається Із Великої кількості сполучнотканинних пластинок, Утворення фібробластамі та спірально орієнтованімі пучками колагенових волокон. На межі внутрішньої Колбі та зовнішньої капсули розмішуються Клітини, Які, очевидно, визначаються як гліальні. ЦІ гліоціті утворюють синапси Із розгалуженням осьового циліндра. Є припущені, что нервово імпульс генерується в условиях зміщення зовнішньої капсули относительно внутрішньої колби.

Тільця Гольджі-Маццоні Менші від тілець Фатер-Пачіні, ма ють тонким капсулу І, порівняно, велику внутрішню колбу. ЦІ Структури віконують функцію барорецепції у шкірі, серозних та слізовіх оболонках.

Тільця Мейснера (дотікові) - це рецептори тактільної чутлівості, Які локалізуються у сосочковому шарі дерми. ЦІ Структури орієнтовані перпендикулярно до поверхні кожи и мієлінові волокна, втрачаючі мієлінову оболонки, контактують Із поверхні гліальніх клітін колби. Колагенові волокна сполучнотканинної капсули могут заповнюваті простори между нейролемоцітамі и терміналямі чутлівого нервово волокна.

Кінцеві Колбі Краузе є механо- и терморецепторами кон'юнктиви, язика, а відозмінені структури (генітальні тільця) - зовнішніх статево ОРГАНІВ. Характерною особлівістю Будови колб Краузе є дуже тонка сполучнотканинних капсула. Мієлінове волокно, входячі в капсулу, втрачає мієлінову оболонка и закінчується колбоподібнім Розширення. Генітальні тільця ма ють кож таку будову, за вінятком того, что від капсули пронікає не один осьовій циліндр, а декілька, Які, розгалужуючісь, утворюють сіточку безмієліновіх волокон.

Нервово-сухожільні веретена (сухожільні органи Гольджі) утворені Товсте мієліновімі волокнами, Які, підходячі до колагенових волокон, втрачають мієлінову оболонка и утворюють чісленні розгалуження, обплітають сухожільні пучки. Подібну будову ма ють тільця Руффіні, что локалізуються у глибокий кулях дерми та підшкірній жіровій тканіні. Нервово-сухожільні веретена, як и тільця Руффіні вважають механорецепторами, Які спріймають взаємне зміщення колагенових волокон.

Нервово-м'язові веретена - це чутліві Нервові Закінчення поперечно-смугастої м'язової тканини. Смороду здатні спрійматі зміну довжина м'язового волокна и ШВИДКІСТЬ цієї Зміни. Нервово-м язові веретена містять кілька інтрафузальніх м'язових волокон, вкрітіх загальною сполучнотканинної капсулою. До складу веретена входять два Товсте центральних м'язових волокна та Чотири тонких. Екваторіальна частина Товсте волокон Заповнена скупченням ядер - «ядерна сумка». Нервово-м'язовий веретено має два типи нервово волокон. Одні утворюють спіральні закрутки, что оточують екваторіальну часть Товсте ІНТРА-фузальніх (внутрішньо-веретеном) м'язових волокон - це кільцево-спіральні «анулярні» Закінчення. Друга група - Закінчення чутлівіх волокон, в своєму складі містіть як кільцево-спіральні, так и гроноподібні терміналі, что розміщуються по одному з кожного боку кільцеподібніх. Останні реагують на зміну довжина м'язового волокна та ее ШВИДКІСТЬ Зміни, гроноподібні - лишь на зміну довжина м'язового волокна. На обох полюсах м'язових волокон локалізуються терміналі Рухів нервово волокон.

Ефектора - структури, утворені закінченням аксонів нейроцітів, Які бувають рухові та секреторні. Нервово-м'язові Закінчення у скелетних м'язах утворені терміналямі аксонів нейроцітів Рухів ядер спинного та моторних - головного мозком. При набліженні до м'язового волокна мієлінове волокно втрачає мієлінову оболонки, его осьовій циліндр розгалужується и разом Із саркоплазму міосімпласта занурюється у м'язово волокно. У Цій ділянці утворюється аксом'язовій синапс, де аксолема відіграє роль пресінаптічної мембрани, а сарколеми м'язового волокна є постсінаптічною мембраною. Медіатор ціх сінапсів - ацетілхолін, Який при збудженні вівільняється и через пресинаптичній мембрану пронікає у синаптичну щіліну. На поверхні постсінаптічної мембрани ацетілхолін зв'язується Із холінорецепторамі и становится хімічнім сигналом для збудження м'язового волокна.

Еферентні Закінчення у гладенькій м'язовій тканіні ма ють простішу будову. ОКРЕМІ Нервові Закінчення на поверхні гладеньких міоцітів утворюють варікозні терміналі. Медіатор ціх закінчень - ацетілхолін, або Адреналін.

Вивчаючи Клітини тканин, ми Постійно корістуваліся методом АНАЛІЗУ, віділення Із організму его окремий частин. В подалі нам необходимо, вікорістовуючі ЦІ аналітичні дані для розуміння того, як Із Вивчення нами тканин будують органи, системи ОРГАНІВ и увесь організм в цілому, что розглядається у розділі спеціальної гістології.


література

1. Биков В.Я. Цитологія. Загальна гістологія. - СПб, 1999..

2.Гістологія, цитологія та ембріологія / Під ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996..

3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, Гістологія, ембріологія .: Підручник. - К .: ВІРА-Р, 2001. - 288 с.



Скачати 30.46 Kb.