фізіологія нирок






    Головна сторінка





Скачати 43.19 Kb.
Дата конвертації17.08.2017
Розмір43.19 Kb.
Типреферат

У процесі життєдіяльності в організмі людини утворюються значні кількості продуктів обміну, які вже не використовуються клітинами і повинні бути видалені з організму. Крім того, організм повинен бути звільнений від токсичних і чужорідних речовин, від надлишку води, солей, лікарських препаратів. Іноді процесам виділення передує знешкодження токсичних речовин, наприклад в печінці. Так, такі речовини, як фенол, індол, скатол, з'єднуючись з глюкуроновою і сірчаною кислотами, перетворюються в менш шкідливі речовини.

Органи, що виконують видільні функції, називаються видільними, або екськреторнимі. До них відносять нирки, легені, шкіру, печінку і шлунково-кишковий тракт. Головне призначення органів виділення - це підтримання сталості внутрішнього середовища організму. Екскреторні органи функціонально взаємопов'язані між собою. Зрушення функціонального стану одного з цих органів змінює активність іншого. Наприклад, при надмірному виведенні рідини через шкіру при високій температурі знижується обсяг діурезу. Порушення процесів виділення неминуче веде до появи патологічних зрушень гомеостазу аж до загибелі організму.

Легкі і верхні дихальні шляхи видаляють з організму вуглекислий газ і воду. Крім того, через легені виділяється більшість ароматичних речовин, як, наприклад, пари ефіру і хлороформу при наркозі, сивушні масла при алкогольному сп'янінні. При порушенні видільної функції нирок через слизову оболонку верхніх дихальних шляхів починає виділятися сечовина, яка розкладається, визначаючи відповідний запах аміаку з рота. Слизова оболонка верхніх дихальних шляхів здатна виділяти йод із крові.

Печінка і шлунково-кишковий тракт виводять з жовчю з організму ряд кінцевих продуктів обміну гемоглобіну та інших порфіринів у вигляді жовчних пігментів, кінцеві продукти обміну холестерину у вигляді жовчних кислот. У складі жовчі з організму виводяться також лікарські препарати (антибіотики), бромсульфалеїн, фенолрот, маніт, інулін і ін. Шлунково-кишковий тракт виділяє продукти розпаду харчових речовин, воду, речовини, що надійшли з травними соками і жовчю, солі важких металів, деякі лікарські препарати та отруйні речовини (морфій, хінін, саліцилати, ртуть, йод), а також барвники, що використовуються для діагностики захворювань шлунка (метиленовий синій, або конгорот).

Шкіра здійснює видільну функцію за рахунок діяльності потових і в меншій мірі сальних залоз. Потові залози видаляють воду, сечовину, сечову кислоту, креатинін, молочну кислоту, солі лужних металів, особливо натрію, органічні речовини, летючі жирні кислоти, мікроелементи, пепсиноген, амілазу і лужну фосфатазу. Роль потових залоз видаленні продуктів білкового обміну зростає при захворюваннях нирок, особливо при гострій нирковій недостатності. З секретом сальних залоз з організму виділяються вільні жирні і неомиляемие кислоти, продукти обміну статевих гормонів.

Функції, будова, кровопостачання нирок

Нирки є основним органом виділення. Вони виконують в організмі багато функцій. Одні з них прямо або побічно пов'язані з процесами виділення, інші - не мають такого зв'язку.

Видільна, або екскреторна, функція. Нирки видаляє з організму надлишок води, неорганічних і органічних речовин, продукти азотистого обміну і чужорідні речовини: сечовину, сечову кислоту, креатинін, аміак, лікарські препарати.

Регуляція водного балансу і відповідно обсягу крові, поза-і внутрішньоклітинної рідини (волюморегуляція) за рахунок зміни обсягу виведеної з сечею води.

Регуляція сталості осмотичного тиску рідин внутрішнього середовища шляхом зміни кількості виведених осмотично активних речовин: солей, сечовини, глюкози (осморегуляція).

Регулювання іонного складу рідин внутрішнього середовища та іонного балансу організму шляхом виборчого зміни екскреції іонів з сечею (іонна регуляція).

Регуляція кислотно-основного стану шляхом екскреції водневих іонів, нелетких кислот і підстав.

Освіта і виділення в кровотік фізіологічно активних речовин: реніну, еритропоетину, активної форми вітаміну D, простагландинів, брадикініну, урокінази (інкреторна функція).

Регуляція рівня артеріального тиску шляхом внутрішньої секреції реніну, речовин депрессорного дії, екскреції натрію і води, зміни обсягу циркулюючої крові.

Регуляція еритропоезу шляхом внутрішньої секреції гуморального регулятора ерітрона - еритропоетину.

Регулювання гемостазу шляхом утворення гуморальних регуляторів згортання крові і фібринолізу - урокінази, тромбопластину, тромбоксану, а також участі в обміні фізіологічного антикоагулянта гепарину.

Участь в обміні білків, ліпідів і вуглеводів (метаболічна функція).

Захисна функція: видалення з внутрішнього середовища організму чужорідних, часто токсичних речовин.

Слід враховувати, що при різних патологічних станах виділення ліків через нирки іноді істотно порушується, що може призводити до значних змін переносимості фармакологічних препаратів, викликаючи серйозні побічні ефекти аж до отруєнь.

будова нефрона

Основний структурно-функціональною одиницею нирки є нефрон, в якому відбувається утворення сечі. У зрілої нирці людини міститься близько 1 - 1,3 мл нефронів.

Нефрон складається з декількох послідовно з'єднаних відділів

Починається нефрон з ниркового (мальпігієві) тільця, яке містить клубочок кровоносних капілярів. Зовні клубочки покриті двошарової капсулою Шумлянського - Боумена.

Внутрішня поверхня капсули вистелена епітеліальними клітинами. Зовнішній, або паріетальний, листок капсули складається з базальної мембрани, покритої кубічними епітеліальними клітинами, що переходять в епітелій канальців. Між двома листками капсули, розташованими у вигляді чаші, є щілину або порожнину капсули, що переходить в просвіт проксимального відділу канальців.

Проксимальний відділ канальців починається звивистою частиною, яка переходить в пряму частину канальця. Клітини проксимального відділу мають щіткова облямівку з мікроворсинок, звернених у просвіт канальця.

Потім слід тонка спадна частина петлі Генле, стінка якої покрита плоскими епітеліальними клітинами. Спадний відділ петлі опускається в мозкову речовину нирки, повертає на 180 ° і переходить у висхідну частину петлі нефрона.

Дистальний відділ канальців складається з висхідної частини петлі Генле і може мати тонку і завжди включає товсту висхідну частину. Цей відділ піднімається до рівня клубочка свого ж нефрона, де починається дистальний звивистий каналець.

Цей відділ канальця розташовується в корі нирки і обов'язково стикається з полюсом клубочка між приносить і виносить артериолами в області щільного плями.

Дистальні звивисті канальці через короткий сполучний відділ впадають в корі нирок у збірні трубочки. Збірні трубочки опускаються з коркового речовини нирки в глиб мозкової речовини, зливаються у вивідні протоки і відкриваються в порожнині ниркової миски. Ниркові балії відкриваються в сечоводи, які впадають в сечовий міхур.

За особливостями локалізації клубочків в корі нирок, будови канальців і особливостям кровопостачання розрізняють 3 типи нефронів: суперфіціальние (поверхневі), інтракортикальна і юкстамедуллярние.

кровопостачання нирок

Відмінною особливістю кровопостачання нирок є те, що кров використовується не тільки для трофіки органа, але і для утворення сечі. Нирки одержують кров з коротких ниркових артерій, які відходять від черевного відділу аорти. У нирці артерія ділиться на велику кількість дрібних судин-артеріол, що приносять кров до клубочки. Приносить (афферентная) артеріола входить в клубочок і розпадається на капіляри, які, зливаючись, утворюють виносять (еферентної) артериолу. Діаметр приносить артеріоли майже в 2 рази більше, ніж виносить, що створює умови для підтримки необхідного артеріального тиску (70 мм рт.ст.) у клубочку. М'язова стінка у приносить артеріоли виражена краще, ніж у виносить. Це дає можливість регуляції просвіту приносить артеріоли. Виносячи артеріола знову розпадається на мережу капілярів навколо проксимальних і дистальних канальців. Артеріальні капіляри переходять у венозні, які, зливаючись у вени, віддають кров у нижню порожнисту вену. Капіляри клубочків виконують лише функцію мочеобразования. Особливістю кровопостачання юкстамедуллярное нефрона є те, що еферентна артериола не розпадається на околоканальцевой капілярну мережу, а утворює прямі судини, які разом з петлею Генле спускаються в мозкову речовину нирки і беруть участь в осмотическом концентрировании сечі.

Через судини нирки в 1 хв проходить близько 1/4 об'єму крові, що викидається серцем в аорту. Нирковий кровообіг умовно ділять на корковий і мозковий. Максимальна швидкість кровотоку припадає на кіркова речовина (область, яка містить клубочки і проксимальні канальці) і становить 4-5 мл / хв на 1 г тканини, що є найвищим рівнем органного кровотоку. Завдяки особливостям кровопостачання нирки тиск крові в капілярах судинного клубочка вище, ніж в капілярах інших областей тіла, що необхідно для підтримки нормального рівня клубочкової фільтрації. Процес сечоутворення вимагає створення постійних умов кровотоку. Це забезпечується механізмами авторегуляції. При підвищенні тиску в приносить артеріол її гладкі м'язи скорочуються, зменшується кількість надходить крові в капіляри і відбувається зниження в них тиску. При падінні системного тиску приносять артеріоли, навпаки, розширюються. Клубочкової капіляри також чутливі до ангіотензину II, простагландинам, брадикініну, вазопресин. Завдяки зазначеним механізмам кровотік в нирках залишається постійним при зміні системного артеріального тиску в межах 100-150 мм рт. ст. Однак при ряді стресових ситуацій (крововтрата, емоційний стрес і т.д.) кровотік в нирках може зменшуватися.

Юкстагломерулярного апарат

Юкстагломерулярного (ПІВДНЯ), або околоклубочковий, апарат являє собою сукупність клітин, що синтезують ренін та інші біологічно активні речовини. Морфологічно і утворює як би трикутник, дві сторони якого становить підходяща до клубочки афферентная і виходить еферентна артеріоли, а підстава - спеціалізований ділянку стінки звивистою частини дистального канальця - щільне пляма (macula densa). До складу ПІВДНЯ входять гранулярні клітини (Юкстагломерулярні), розташовані на внутрішній поверхні афферентной артеріоли, клітини щільного плями і спеціальні клітини (юкставаскулярние), розташовані між приносить виносить артериолами і щільним плямою.

механізми мочеобразования

Мочеобразованіе здійснюється за рахунок трьох послідовних процесів:

1) клубочкової фільтрації (ультрафільтрації) води і низькомолекулярних компонентів з плазми крові в капсулу ниркового клубочка з утворенням первинної сечі;

2) канальцевої реабсорбції - процесу зворотного всмоктування профільтрувати речовин і води з первинної сечі в кров;

3) канальцевоїсекреції - процесу переносу з крові в просвіт канальців іонів і органічних речовин.

клубочкова фільтрація

Фільтрація води і низькомолекулярних компонентів з плазми крові в порожнину капсули відбувається через клубочковий, або гломерулярний, фільтр. Гломерулярний фільтр має 3 шари: ендотеліальні клітини капілярів, базальну мембрану і епітелій вісцерального листка капсули, або подоціти. Ендотелій капілярів має пори діаметром 50-100 нм, що обмежує проходження формених елементів крові (еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів). Основним бар'єром для фільтрації є базальна мембрана.

Пори в базальної мембрані складають 3 - 7,5 нм.Ці пори зсередини містять негативно законні молекули (аніонні локуси), що перешкоджає прохання негативно заряджених частинок, в тому числі білків. Третій шар фільтра утворений відростками подоцитів, між якими є щілинні діафрагми, які обмежують проходження альбумінів та інших молекул з великою молекулою масою. Ця частина фільтра також несе негативний заряд. Легко фільтруватися можуть речовини з молекулярною масою більше 5500, абсолютним межею для проходження частинок через фільтр в нормі є молекулярна маса 80 000.

Таким чином, склад первинної сечі обумовлений властивостями гломерулярного фільтра. У нормі разом з водою фільтруються всі низькомолекулярні речовини, за винятком більшої частини білків і формених елементів крові. В іншому склад ультрафільтрату близький до плазми крові.

При нефропатіях, нефриті пори втрачають негативний заряд, що призводить до проходження через них багатьох білків. Такі речовини, як гепарин, сприяють відновленню аніонних локусів, а антибіотики, навпаки, зменшують їх наявність.

Основним фактором, що сприяє процесу фільтрації, є тиск крові (гідростатичний) в капілярах клубочків. До силам, що перешкоджає фільтрації, відноситься онкотичноготиск білків плазми крові і тиск рідини в порожнині капсули клубочка, тобто первинної сечі. Отже, ефективне фільтраційне тиск представляє собою різницю між гідростатичним тиском крові в капілярах і сумою онкотичного тиску плазми крові і внутрипочечного тиску:

Рфільтр. = Ргідр. - (Ронк. + Рмочі).

Таким чином, фільтраційний тиск становить:

70 - (30 + 20) = 20 мм рт.ст.

Кількісною характеристикою процесу фільтрації є швидкість клубочкової фільтрації, яка визначається шляхом порівняння концентрації певної речовини в плазмі крові і сечі. Для цього використовуються речовини, які є фізіологічно інертними, нетоксичними, що не зв'язуються з білками в плазмі крові, що не реабсорбуються в ниркових канальцях і виділяються з сечею тільки шляхом фільтрації.

Таким речовиною є полімер фруктози інулін. В організмі людини інулін не утворюється, тому для вимірювання швидкості клубочкової фільтрації його вводять внутрішньовенно. Виміряна за допомогою інуліну швидкість клубочкової фільтрації називається також коефіцієнтом очищення від інуліну, або кліренсом інуліну:

Cин = Mин Ч V / Пін,

де Сін - кліренс інуліну, Мін - концентрація інсуліну в кінцевій сечі, Пін - концентрація інсуліну в плазмі, V - об'єм сечі в 1 хв.

Кліренс показує, який обсяг плазми (в мл) очистився цілком від даної речовини за 1 хв.

Порівнюючи кліренс інших речовин з кліренсом інуліну, можна визначити процеси, які беруть участь у виділенні цих речовин з сечею. Якщо кліренс речовини дорівнює кліренсу інуліну, отже це речовина тільки фільтрується. Якщо кліренс речовини більше кліренсу інуліну, значить ця речовина виділяється не тільки за рахунок фільтрації, але і секреції. Якщо кліренс речовини менше кліренсу інуліну, то речовина після фільтрації реабсорбується.

У клініці для визначення швидкості клубочкової фільтрації зазвичай використовують ендогенний метаболіт креатинін, концентрація якого в крові досить стабільна. Креатинін видаляється з крові в основному шляхом клубочкової фільтрації, але в дуже малих кількостях він секретується, тому його кліренc - менш точний показник, ніж кліренс інуліну. Тим не менee він широко використовується в клініці, так як для його вимірювання не потрібно внутрішньовенне введення.

У нормі у чоловіків швидкість клубочкової фільтрації становить 125 мл / хв, а у жінок - 110 мл / хв.

канальцева реабсорбция

Первинна сеча перетворюється на кінцеву завдяки процесам, які відбуваються в ниркових канальцях і збірних бочках. У нирці людини за добу утворюється 150 - 180 л фільму, або первинної сечі, а виділяється 1,0-1,5 л сечі. Решта рідина всмоктується в канальцях і збірних трубочках.

Канальцева реабсорбция - це процес зворотного всмоктування води і речовин з міститься в просвіті канальців сечі в лімфу та кров. Основний сенс реабсорбції полягає в тому, щоб зберегти організму всі життєво важливі речовини в необхідних кількостях. Зворотне всмоктування відбувається у всіх відділах нефрона. Основна маса молекул реабсорбується в проксимальному відділі нефрона. Тут практично повністю абсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, білки, мікроелементи, значна кількість іонів Na +, C1-, HCO3- і багато інших речовин.

В петлі Генле, дистальному відділі канальця і ​​збірних трубочках всмоктуються електроліти та вода. Раніше вважали, що реабсорбція в проксимальної частини канальця є обов'язковою і нерегульованої. В даний час доведено, що вона регулюється як нервовими, так і гуморальними факторами.

Зворотне всмоктування різних речовин в канальцях може відбуватися пасивно і активно. Пасивний транспорт відбувається без витрати енергії з електрохімічного, концентраційному або осмотичного градієнтам. За допомогою пасивного транспорту здійснюється реабсорбція води, хлору, сечовини.

Активним транспортом називають перенесення речовин проти електрохімічного і концентраційного градієнтів. Причому розрізняють первинно-активний і вторинно-активний транспорт. Первинно-активний транспорт відбувається з витратою енергії клітини. Прикладом служить перенесення іонів Na + за допомогою ферменту Na +, K + - АТФази, що використовує енергію АТФ. При вторинно активному транспорті перенесення речовини здійснюється за рахунок енергії транспорту іншої речовини. Механізмом вторинно активного транспорту реабсорбуються глюкоза і амінокислоти.

Глюкоза. Вона надходить з просвіту канальця в клітини проксимального канальця за допомогою спеціального переносника, який повинен обов'язково приєднати іон Ма4 '. Переміщення цього комплексу всередину клітини здійснюється пасивно за електрохімічного і концентраційного градієнтам для іонів Na +. Низька концентрація натрію в клітині, що створює градієнт його концентрації між зовнішньою і внутрішньоклітинної середовищем, забезпечується роботою натрій-калієвого насоса базальної мембрани.

У клітці цей комплекс розпадається на складові компоненти. Усередині ниркового епітелію створюється висока концентрація глюкози, тому надалі по градієнту концентрації глюкоза переходить в інтерстиціальну тканину. Цей процес здійснюється за участю переносника за рахунок полегшеної дифузії. Далі глюкоза йде в кровотік. У нормі при звичайній концентрації глюкози в крові і, відповідно, в первинній сечі вся глюкоза реабсорбується. При надлишку глюкози в крові, а значить, в первинній сечі може відбутися максимальне завантаження канальцевий систем транспорту, тобто всіх молекул-переносників.

У цьому випадку глюкоза більше не зможе реабсорбироваться і з'явиться в кінцевій сечі (глюкозурія). Ця ситуація характеризується поняттям "максимальний канальцевий транспорт" (Тм). Величиною максимального канальцевого транспорту відповідає старе поняття "нирковий поріг виведення". Для глюкози ця величина складає 10 ммоль / л.

Речовини, реабсорбція яких не залежить від їх концентрації в плазмі крові, називаються непороговимі. До них відносяться речовини, які або взагалі не реабсорбуються, (інулін, манітол) чи мало реабсорбуються і виділяються з сечею пропорційно накопичення їх в крові (сульфати).

Амінокислоти. Реабсорбція амінокислот відбувається також за механізмом сполученого з Na + транспорту. Профільтрувати в клубочках амінокислоти на 90% реабсорбуються клітинами проксимального канальця нирки. Цей процес здійснюється за допомогою вторинно активного транспорту, тобто енергія йде на роботу натрієвого насоса. Виділяють не менше 4 транспортних систем для перенесення різних амінокислот (нейтральних, двуосновних, дікарбоксільних і амінокислот). Ці ж системи транспорту діють і в кишечнику для всмоктування амінокислот. Описано генетичні дефекти, коли певні Білки не реабсорбуються і не всмоктуються в кишечнику.

Білок. У нормі невелика кількість білка потрапляє в фільтрат і реабсорбується. Процес реабсорбції білка здійснюється за допомогою піноцитозу. Епітелій ниркового канальця активно захоплює білок. Увійшовши в клітку, білок гідролізується з боку ферментів лізосом і перетворюється в амінокислоти. Не всі білки піддаються гідролізу, частина їх переходить в кров у незмінному вигляді. Цей процес активний і вимагає енергії. За добу з кінцевою сечею йде не більше 20-75 мг білка. Поява білка в сечі носить назву протеїнурії. Протеїнурія може бути і в фізіологічних умовах, приклад, після важкої м'язової роботи. В основному протеїнурія має місце в патології при нефриті, нефропатіях, при мієломної хвороби.

Сечовина. Вона грає важливу роль в механізмах концентрування сечі, вільно фільтрується в клубочках. У проксимальному канальці частина сечовини пасивно реабсорбується за рахунок градієнта концентрації, який виникає внаслідок концентрування сечі. Інша частина сечовини доходить до збірних трубочок. У збірних трубочках під впливом АДГ відбувається реабсорбція води і концентрація сечовини підвищується. АДГ посилює проникність стінки і для сечовини, і вона переходить в мозкову речовину нирки, створюючи тут приблизно 50% осмотичного тиску.

З інтерстицію по концентраційному градієнту сечовина дифундує в петлю Генле і знову надходить в дистальні канальці і збірні трубочки. Таким чином відбувається внутрішньонирковий круговорот сечовини. У разі водного діурезу всмоктування води в дистальному відділі нефрону припиняється, а сечовини виводиться більше. Таким чином її екскреція залежить від діурезу.

Слабкі органічні кислоти і підстави. Реабсорбція слабких кислот і підстав залежить від того, в якій формі вони знаходяться - в іонізованій або неионизированной. Слабкі підстави і кислоти в іонізованому стані не реабсорбуються і виводяться з сечею. Ступінь іонізації підстав збільшується в кислому середовищі, тому вони з більшою швидкістю екскретуються з кислою сечею, слабкі кислоти, навпаки, швидше виводяться з лужної сечею.

Це має велике значення, так як багато лікарських речовин є слабкими підставами або слабкими кислотами. Тому при отруєнні ацетилсаліциловою кислотою або фенобарбіталом (слабкими кислотами) необхідно вводити лужні розчини (NaHCO3), для того щоб перевести ці кислоти в іонізоване стан, тим самим сприяючи їх швидкому виведенню з організму. Для швидкої екскреції слабких основ необхідно вводити в кров кислі продукти для закислення сечі.

Вода і електроліти. Вода реабсорбується у всіх відділах нефрона. У проксимальних звивистих канальців реабсорбується близько 2/3 всієї води. Близько 15% реабсорбується в петлі Генле і 15% - в дистальних звивистих канальців і збірних трубочках. Вода реабсорбується пасивно за рахунок транспорту осмотично активних речовин: глюкози, амінокислот, білків, іонів натрію, калію, кальцію, хлору. При зниженні реабсорбції осмотично активних речовин зменшується і реабсорбція води. Наявність глюкози в кінцевій сечі веде до збільшення діурезу (поліурії).

Основним іоном, що забезпечує пасивне всмоктування води, є натрій. Натрій, як зазначалося вище, також необхідний для транспорту глюкози і амінокислот. Крім Того, він відіграє важливу роль у створенні осмотично активного середовища в інтерстиції мозкового шару нирки, завдяки чому відбувається концентрування сечі. Реабсорбція натрію відбувається в усіх відділах нефрона. Близько 65% іонів натрію реабсорбується в проксимальних канальцях, 25% - в петлі нефрона, 9% - в дистальному звивистих канальців і 1% - у збірних трубочках.

Надходження натрію з первинної сечі через апикальную мембрану всередину клітини канальцевого епітелію відбувається пасивно за електрохімічного і концентраційного градієнтам. Виведення натрію з клітини через базолатеральную мембрани здійснюється активно з допомогою Na +, K + - АТФази. Так як енергія клітинного метаболізму витрачається на перенесення натрію, транспорт його є первинно-активним. Транспорт натрію в клітку може відбуватися за рахунок різних механізмів. Один з них - це обмін Na + на Н + (протиточний транспорт, або антіпорт). В цьому випадку іон натрію переноситься всередину клітини, а іон водню - назовні.

Інший шлях перенесення натрію в клітку здійснюється за участю амінокислот, глюкози.Це так званий котранспорт, або симпорт. Частково реабсорбція натрію пов'язана з секрецією калію.

Серцеві глікозиди (строфантин К, оубаін) здатні пригнічувати фермент Na +, К + - АТФази, що забезпечує перенесення натрію з клітини в кров і транспорт калію з крові в клітину.

Велике значення в механізмах реабсорбції води і іонів натрію, а також концентрування сечі має робота так званої поворотно-противоточной розмножувальної системи.

Поворотно-протівоточная система представлена ​​паралельно розташованими колінами петлі Генле і збиральної трубочкою, по яких рідина рухається в різних напрямках (противоточно). Епітелій спадного відділу петлі пропускає воду, а епітелій висхідного коліна непроникний для води, але здатний активно переносити іони натрію в тканинну рідину, а через неї назад в кров. У проксимальному відділі відбувається всмоктування натрію і води в еквівалентних кількостях і сеча тут Ізотонічність плазмі крові.

У низхідному відділі петлі нефрона реабсорбується вода і сеча стає більш концентрованою (гіпертонічної). Віддача води відбувається пасивно за рахунок того, що в висхідному відділі одночасно здійснюється активна реабсорбція іонів натрію. Поступаючи в тканинну рідину, іони натрію підвищують в ній осмотичний тиск, тим самим сприяючи притягнення в тканинну рідину води з спадного відділу. У той же час підвищення концентрації сечі в петлі нефрона за рахунок реабсорбції води полегшує перехід натрію з сечі в тканинну рідину. Так як у висхідному відділі петлі Генле реабсорбується натрій, сеча стає гіпотонічно.

Поступаючи далі в збірні трубочки, що представляють собою третє коліно противоточной системи, сеча може сильно концентруватися, якщо діє АДГ, що підвищує проникність стінок для води. В даному випадку в міру просування по збірним трубочках в глиб мозкової речовини все більше і більше води виходить в міжтканинна рідина, осмотичний тиск якої підвищено внаслідок вмісту в ній великої кількості Na "1" і сечовини, і сеча стає все більш концентрованою.

При надходженні великої кількості води в організм нирки, навпаки, виділяють великі обсяги гіпотонічної сечі.

канальцева секреція

Канальцева секреція - це транспорт речовин з крові в просвіт канальців (сечу). Канальцева секреція дозволяє швидко екскретуватися деякі іони, наприклад калію, органічні кислоти (сечова кислота) та підстави (холін, гуанидин), включаючи ряд чужорідних організму речовин, таких як антибіотики (пеніцилін), рентгеноконтрастні речовини (діодраст), барвники (феноловий червоний), парааміногіппуроваякислота - ПАГ.

Канальцева секреція представляє собою переважно активний процес, що відбувається з витратами енергії для транспорту речовин проти концентраційного або електрохімічного градієнтів. В епітелії канальців існують різні системи транспорту (переносники) для секреції органічних кислот і органічних підстав. Це доводиться тим, що при пригніченні секреції органічних кислот пробенецидом секреція підстав не порушується.

Транспортні секретирующие механізми мають властивість адаптації, тобто при тривалому надходженні речовини в кровотік кількість транспортних систем за рахунок білкового синтезу поступово збільшується. Даний факт необхідно враховувати, наприклад, при лікуванні пеніциліном. Так як очищення крові від нього поступово зростає, потрібне збільшення дози для підтримки необхідної терапевтичної концентрації.

Так як при низьких концентраціях в крові ПАГ або діодраста вони повністю видаляються з крові при одноразовому проходженні через нирку шляхом секреції клітинами проксимальних канальців, це дозволило, визначаючи кліренс цих речовин, отримати значення обсягу плазми крові, яке протікає по судинах коркового речовини нирки, т. е. ефективного ниркового плазмотока. Знаючи гематокрит, можна розрахувати і величину коркового кровотоку в нирці.

Крім того, канальцевий епітелій синтезує і секретують речовини, що утворюються в самих клітинах епітелію, наприклад, аміак (шляхом дезамінування деяких амінокислот), гиппуровую кислоту (з бензойної кислоти і глікоколу), які виділяються з сечею, а також ренін, простагландини, глюкозу нирок, надходять в кров.

Таким чином, склад кінцевої сечі залежить від процесів фільтрації, реабсорбції і секреції.

Кількість, склад, властивості сечі. регуляція

За добу людина виділяє в середньому близько 1,5 л сечі. Після рясного пиття, споживання білкової їжі діурез зростає. При споживанні невеликої кількості води, при посиленому потовиділенні діурез знижується. Інтенсивність мочеобразования коливається протягом доби. Вночі мочеобразование менше, ніж днем.

Сеча являє собою прозору рідину світло-жовтого кольору, з відносною щільністю 1005-1025, яка залежить від кількості прийнятої рідини.

Реакція сечі здорової людини зазвичай слабокисла. Однак рН її коливається від 5,0 до 7,0 в залежності від характеру харчування. При харчуванні переважно білковою їжею реакція сечі стає кислою, рослинної - нейтральною або навіть лужний. У сечі здорової людини білок відсутній або визначаються його сліди.

У сечі містяться сечовина, сечова кислота, аміак, пуринові основи, креатинін; в невеликій кількості - похідні продуктів гниття білків в кишечнику (індол, скатол фенол).

Серед органічних сполук небілкового походження в сечі зустрічаються солі щавлевої кислоти, молочної кис лоти, кетонові тіла. Глюкози в сечі в звичайних умовах не повинно бути.

Еритроцити з'являються в сечі (гемотурія) при захворюваннях нирок і сечовивідних органів. У сечі містяться пігменти (уробилин, урохром), які і визначають колір сечі. Із сечею виділяються електроліти (Na +, К +, С1-, Са2 +, Мg2 +, сульфати та ін.). У сечі містяться гормони та їх метаболіти, ферменти, вітаміни.

Кров,% Первинна сеча,% Кінцева сеча,%
вода 90 - 92 99 98 - 99
глюкоза 0,1 0,1 -
Na + 0,3 0,3 0,4
Cl- 0,37 0,37 0,7
K + 0,02 0,02 0,15
сечовина 0,03 0,03 2,0
Сечова кислота 0,004 0,004 0,05
креатин 0,001 0,001 0,075

Регуляція осмотичного тиску крові

Нирки відіграють важливу роль в осморегуляции. При зневодненні організму в плазмі крові збільшується концентрація осмотично активних речовин, що призводить до підвищення її осмотичного тиску. В результаті порушення осморецепторов, які розташовані в області супраоптического ядра гіпоталамуса, а також в серці, печінці, селезінці, нирках та інших органах посилює викид АДГ з нейрогипофиза. АДГ підвищує реабсорбцію води, що призводить до затримки води в організмі, виділенню осмотично концентрованої сечі. Секція АДГ змінюється не тільки при подразненні осморецепторов, але і специфічних натріорецепторов.

При надмірному вмісті води в організмі, навпаки, зменшується концентрація розчинених осмотично активних речовин в крові, знижується її осмотичний тиск. Активність осморецепторов в даній ситуації зменшується, що викликає зниження продукції АДГ, збільшення виділення води ниркою і зниження осмолярності сечі.

Регулювання іонного складу крові

Нирки, регулюючи реабсорбцію і секрецію різних іонів в ниркових канальцях, підтримують їх необхідну концентрацію в крові.

Реабсорбція натрію регулюється альдостероном і натрійуретічеським гормоном, що виробляється в передсерді. Альдостерон посилює реабсорбцію натрію в дистальних відділах канальців і збірних трубочках. Секреція альдостерону збільшується при зниженні концентрації іонів натрію в плазмі крові і при зменшенні об'єму циркулюючої крові. Натрійуретичний гормон пригнічує реабсорбцію натрію і підсилює його виведення. Вироблення натрійуретичного гормону зростає при збільшенні об'єму циркулюючої крові і позаклітинної рідини в організмі.

Концентрація калію в крові підтримується за рахунок регуляції його секреції. Альдостерон посилює секрецію калію в дистальному відділі канальців і збірних трубочках. Інсулін зменшує виділення калію, збільшуючи його концентрацію в крові, при алкалозі виділення калію збільшується. При ацидозі - зменшується.

Паратгормон паращитовидних залоз збільшує реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях і вивільнення кальцію з кісток, що призводить до підвищення його концентрації в крові. Гормон щитовидної залози тиреокальцитонин збільшує виділення кальцію нирками і сприяє переходу кальцію в кістки, що знижує концентрацію кальцію в крові. У нирках утворюється активна форма вітаміну D, який бере участь в регуляції обміну кальцію.

У регуляції рівня хлоридів у плазмі крові бере участь альдостерон. При збільшенні реабсорбції натрію зростає і реабсорбція хлору. Виділення хлору може відбуватися і незалежно від натрію.

Регуляція кислотно-основного стану

Нирки беруть участь у підтримці кислотно-лужної рівноваги крові, екскретіруя кислі продукти обміну. Активна реакція сечі у людини може коливатися в досить широких межах - від 4,5 до 8,0, що сприяє підтримці рН плазми крові на рівні 7,36.

В просвіті канальців міститься бікарбонат натрію. У клітинах ниркових канальців знаходиться фермент карбоангидраза, під впливом якої з вуглекислого газу і води утворюється вугільна кислота.

Вугільна кислота дисоціює на іон водню і аніон НСО3-. Іон Н + секретується з клітини в просвіт канальця і ​​витісняє натрій з бікарбонату, перетворюючи його в вугільну кислоту, а потім в Н2О і СО2. Усередині клітини НСО3- взаємодіє з реабсорбіровать з фільтрату Na +. CO2 легко дифундує через мембрани по градієнту концентрації, надходить в клітку і разом з СО2 утворюється в результаті метаболізму клітини, вступає в реакцію утворення вугільної кислоти.

Секретуються іони водню в просвіті канальця зв'язуються також з двозаміщений фосфатом (Na2HPO4), витісняючи з нього натрій і перетворюючи в одне заміщений - NaH2PO4.

В результаті дезамінування амінокислот в нирках відбувається утворення аміаку і вихід його в просвіт канальця. Іони водню зв'язуються в просвіті канальця з аміаком і утворюють іон амонію NH4 +. Таким чином відбувається детоксикація аміаку.

Секреція іона Н + в обмін на іон Nа + призводить до відновлення резерву підстав в плазмі крові і виділенню надлишку іонів водню.

При інтенсивній м'язовій роботі, харчуванні м'ясом сеча стає кислою, при споживанні рослинної їжі - лужний.

Инкреторная функція. Регуляція артеріального тиску. Нейрогуморальна регуляція нирок

Инкреторная функція нирки полягає в синтезі і виведенні в кровотік фізіологічно активних речовин, які діють на інші органи і тканини або мають переважно місцевою дією, регулюючи нирковий кровообіг і метаболізм нирки.

Ренін утворюється в гранулярних клітинах юкстагломерулярного апарату. Ренін є протеолітичних ферментом, який призводить до розщеплення a2-глобуліну - ангіотензиногена плазми крові і перетворення його в ангіотензин I. Під впливом ангіотензинперетворюючого ферменту ангіотензин I перетворюється в активну судинозвужувальну речовину ангіотензин II. Ангіотензин II, звужуючи судини, підвищує артеріальний тиск, стимулює секрецію альдостерону, збільшує реабсорбцію натрію, сприяє формуванню почуття спраги і питного поведінки.

Ангіотензин II разом з альдостероном і ренином становить одну з найважливіших регуляторних систем - ренін-ангіотензин-альдостеронову систему.Ренін-ангіотензин-альдостеронової системи бере участь в регуляції системного та ниркового кровообігу, об'єму циркулюючої крові, водно-електролітного балансу організму.

Якщо тиск в приносить артеріол зростає, то продукція реніну знижується і навпаки. Продукція реніну також регулюється щільним плямою. При великій кількості NaCI в дистальному відділі нефрона гальмується секреція реніну. Порушення b-адреноблокатори гранулярних клітин призводить до посилення секреції реніну, a-адреноблокатори - гальмування.

Простагландини типу ПГИ-2, арахідонової кислоти стимулюють продукцію реніну, інгібітори синтезу простагланди-нів, наприклад саліцилати, зменшують продукцію реніну.

У нирці утворюються еритропоетин, які стимулюють утворення еритроцитів в кістковому мозку.

Нирки беруть із плазми крові прогормон вітамін D3, що утворюється в печінці, і перетворюють його в фізіологічно активний гормон - вітамін D3. Цей стероїдний гормон стимулює утворення кальційзв'язуючий білка в клітинах кишечника, регулюючи реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях, і сприяє його звільнення з кісток.

Нирки беруть участь в регуляції фібринолітичної активності крові, синтезуючи активатор плазміногену - урокиназу.

У мозковій речовині нирки синтезуються Простагландини, які беруть участь в регуляції ниркового і загального кровотоку, збільшують виділення натрію з сечею, зменшують чутливість клітин канальців до АДГ.

У нирці утворюються кініни. Нирковий кинин брадикинин є сильним вазодилататором, які беруть участь в регуляції ниркового кровотоку і виділення натрію.

Регуляція артеріального тиску

Регуляція артеріального тиску ниркою здійснюється декількома механізмами. По-перше, як вже зазначалося вище, в нирці синтезується ренін. Через ренін-ангіотензин-альдостеронову систему відбувається регуляція судинного тонусу і об'єму циркулюючої крові.

У нирках синтезуються речовини і депрессорного дії: депресорні нейтральний ліпід мозкової речовини, Простагландини.

Нирка бере участь в підтримці водно-електролітного обміну, обсягу внутрішньосудинної, поза-і внутрішньоклітинної рідини, що є важливим для рівня артеріального тиску. Лікарські речовини, що підвищують виведення натрію і води з сечею (діуретики), застосовуються в якості гіпотензивних засобів.

Крім того, нирка екскретується більшість гормонів та інших фізіологічно активних речовин, які є гуморальними регуляторами артеріального тиску, підтримуючи їх необхідний рівень в крові.

Метаболічна функція нирок

Метаболічна функція нирок полягає в підтримці у внутрішньому середовищі організму сталості певного рівня і складу компонентів білкового, вуглеводного і ліпідного обміну.

Нирки розщеплюють фільтрівні в ниркових клубочках низькомолекулярні білки, пептиди, гормони до амінокислот і повертають їх у кров.

Нирка має здатність до глюконеогенезу. При тривалому голодуванні половина надходить в кров глюкози утворюється нирками.

Участь нирки в обміні ліпідів полягає в тому, що вільні жирні кислоти в її клітинах включаються до складу триацилглицеринов і фосфоліпідів і у вигляді цих сполук надходять в кров.

Нейрогуморальна регуляція діяльності нирок

нервова регуляція

Нервова система регулює гемодинаміку нирки, роботу юкстагломерулярного апарату, а також фільтрацію, реабсорбцію і секрецію. Роздратування симпатичних нервів, що іннервують нирку, які є переважно гілками чревного нервів, призводить до звуження її кровоносних судин. При звуженні приносять артеріол зменшуються фільтраційний тиск і фільтрація.

Звуження виносних артеріол супроводжується підвищенням фільтраційного тиску і зростанням фільтрації. Стимуляція симпатичних еферентних волокон призводить до збільшення реабсорбції натрію, води. Роздратування парасимпатичних волокон, що йдуть в складі блукаючих нервів, викликає посилення реабсорбції глюкози і секреції органічних кислот.

При больових подразненнях діурез рефлекторно зменшується аж до повного його припинення (больова анурія). Механізм цього явища полягає в звуженні ниркових судин в результаті порушення симпатичної нервової системи, посилення секреції катехоламінів наднирковими і збільшенні продукції антидіуретичного гормону (вазопресину).

Зменшення і збільшення діурезу може бути викликано умовно-рефлекторним шляхом, що свідчить про виражений вплив вищих відділів ЦНС на роботу нирок. ЦНС регулює роботу нирок або безпосередньо через вегетативні нерви, або через нейрони гіпоталамуса, змінюючи секрецію гормонів. В цьому проявляється єдність нервової і гуморальної регуляції.

гуморальна регуляція

Провідна роль в регуляції діяльності нирок належить гуморальної системі. На роботу нирок впливають багато гормонів, головними з яких є антидіуретичний гормон (АДГ), або вазопресин, і альдостерон.

Антидіуретичний гормон (АДГ), або вазопресин, сприяє реабсорбції води в дистальних відділах нефрона шляхом збільшення проникності для води стінок дистальних звивистих канальців і збірних трубочок. Механізм дії АДГ полягає в активації ферменту аденілатциклази. який бере участь в утворенні цАМФ з АТФ. цАМФ активує цАМФ-залежні протеїнкінази, які беруть участь в фосфорилировании мембранних білків, що призводить до підвищення проникності для води мембрани і збільшення її поверхні. Крім того, АДГ активує фермент гіалуронідазу, яка деполімеризує гіалуронову кислоту міжклітинної речовини, що забезпечує пасивний міжклітинний транспорт води по осмотичного градієнту.

При надлишку АДГ може наступити повне припинення мочеобразования. Зменшення секреції АДГ викликає розвиток важкого захворювання нецукрового діабету (нецукрового мочеізнуренія). При цьому захворюванні виділяється велика кількість світлої сечі з незначною відносною щільністю (до 25 л на добу).

АДГ має важливе значення, як уже зазначалося вище, в підтримці осмотичного тиску крові, волюморегуляції.

Альдостерон збільшує реабсорбцію іонів натрію і секрецію іонів калію і водню клітинами ниркових канальців. Одночасно зростає реабсорбція води, яка всмоктується пасивно по осмотичного градієнту, створюваному іонами Na +, що призводить до зменшення діурезу. Гормон зменшує реабсорбцію кальцію і магнію в проксимальних відділах канальців.

Натрійуретичний гормон (атріальний пептид) підсилює виведення іонів натрію з сечею.

Паратгормон стимулює реабсорбцію кальцію і гальмує реабсорбцію фосфатів, що призводить до підвищення концентрації іонів кальцію в плазмі крові і посилення виведення фосфатів з сечею. Крім того, цей гормон пригнічує реабсорбцію іонів натрію і НСО3- в проксимальних канальцях і активує реабсорбцію магнію у висхідному коліні петлі Генле.

Кальцитонін гальмує реабсорбцію кальцію і фосфату.

Адреналін в малих дозах звужує просвіт виносних артеріол, в результаті чого підвищується гідростатичний тиск, збільшуються фільтрація і діурез. У великих дозах він викликає звуження як виносять, так і приносять артеріол, що призводить до зменшення діурезу аж до анурії.

Інсулін. Недолік цього гормону призводить до гіперглікемії, глюкозурії, збільшення осмотичного тиску сечі і збільшення діурезу.

Тироксин підсилює обмінні процеси, в результаті чого в сечі зростає кількість осмотично активних речовин, зокрема азотистих, що призводить до збільшення діурезу.

Простагландини пригнічують реабсорбцію натрію, стимулюють кровообіг в мозковій речовині нирки, збільшують діурез.

Соматотропін і андрогени збільшують секрецію деяких речовин, наприклад парааміногіппуроваякислота.

Ренін-ангіотензин-альдостеронової системи бере участь в регуляції ниркового і системного кровообігу, об'єму циркулюючої крові, електролітного балансу організму.


  • Функції, будова, кровопостачання нирок
  • Юкстагломерулярного апарат
  • Кількість, склад, властивості сечі. регуляція
  • Регуляція осмотичного тиску крові
  • Регулювання іонного складу крові
  • Регуляція кислотно-основного стану
  • Инкреторная функція. Регуляція артеріального тиску. Нейрогуморальна регуляція нирок
  • Регуляція артеріального тиску
  • Метаболічна функція нирок
  • Нейрогуморальна регуляція діяльності нирок

  • Скачати 43.19 Kb.